органом выделения костных рыб является

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА КОСТНЫХ РЫБ

Выделителъная система костных, как и у хрящевых рыб, представлена лентовидными мезонефрическими почками, расположенными под брюшиной по бокам позвоночного столба над плавательным пузырем. Мочеточники соединяются в выводной канал, который открывается не в клоаку, а на конце мочеполового сосочка.

Передний отдел почек представляет собой сильно редуцированный, но сохранившийся пронеф- рос. У взрослых рыб он составлен лимфоидной тканью и выполняет функцию кроветворного органа, также в нем задерживаются и погибают старые эритроциты. Почка быстро реагирует на состояние рыбы (например, при недостатке в воде кислорода она уменьшается в объеме).

У пресноводных костных рыб выделительная система крови гипертонична по отношению к внешней воде, поэтому, хоть активного питья не происходит, внутрь тела за счет разницы осмотического давления постоянно проникает большое количество излишней воды (через жабры, кожу, ротовую полость, слизистую кишечника). Пресноводные костные рыбы удаляют воду с помощью сильно развитых почек с многочисленными нефро- нами, которые выделяют огромное количество (более 300 мл/кг массы тела в сутки) слабоконцентрированной (гипотоничной) мочи. Дефицит солей при этом компенсируется активным всасыванием ионов из окружающей воды с помощью жабр, а также реабсорбцией ионов

Заштрихованы сосуды с венозной кровью, белым из первичной мочи в канальцах мезонефроса. Главным конечным продуктом азотистого обмена у них является не мочевина (как у хрящевых рыб), а аммиак, который значительно токсичнее и требует гораздо большего разбавления, поэтому большие объемы выделяемой мочи оказываются весьма кстати.

Между тем пресноводные рыбы могут жить и в соленых водоемах, удаляя излишние соли (они поступают с пищей и путем диффузии через жабры) с мочой, фекалиями и частично через кожу.

Рыба с костным скелетом.
Некоторые породы рыб с костным скелетом разделывают несколько иначе, чем описано выше. У камбалы косым срезом отделяют голову и часть брюшка.

Микробиологические исследования состоят из ряда работ, направленных на выделение от рыб возбудителя инфекции, культивирование (выращивание) его в условиях лаборатории на» специальных питательных средах, изучение различных морфологических, биохимических.

Рыбная мука. Содержит в своем составе 6—14 % азота, 4— 25 % фосфора. Можно применять под все сельскохозяйственные

Источник

Орган выделения у рыб

Лекция № 9. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ВОДНО-СОЛЕВОЙ; ОБМЕН

Выделительная система служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого состава организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками — мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в экскреции принимают участие кожа, жабры и кишечник.

Почки представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток.

Эволюция выделительной системы у позвоночных происходит в последовательной смене трех типов почек: предпочки, туловищной и тазовой.

Предпочка, или головная почка (пронефрос), развивается в эмбриогенезе у низших позвоночных животных (круглоротые, рыбы, земноводные). Во взрослом состоянии у них функционирует первичная, или туловищная, почка (мезонефрос). У высших позвоночных (амниот) в эмбриогенезе функционирует туловищная почка, а у взрослых — вторичная, или тазовая (метанефрос). Прогрессивное развитие почек связано с усложнением строения почечных канальцев и редукцией мерцательных воронок.

Самой примитивной является головная почка, которая закладывается в передней части полости тела в виде 6-7 выделительных канальцев. Основным фильтрационным элементом ее является воронка, которая одним концом открывается в полость тела, а другим концом — в выводной проток — мочеточник. К верхней части воронки примыкает сосудистый клубочек. Такая почка функционирует у круглоротых и рыб на ранних стадиях развития. У некоторых рыб она сохраняется в виде 2-3 канальцев и во взрослом состоянии (бычки, атерина, бельдюга), а у большинства рыб преобразуется в лимфоидный орган, выполняющий функции кроветворения.

У взрослых круглоротых и рыб позади предпочки развиваются туловищные почки, лентовидные тяжи темно-красного цвета, заполняющие пространство между позвоночником и плавательным пузырем.

Основной функциональной единицей туловищной почки является нефрон, состоящий из мальпигиева тельца и выделительных канальцев. Мальпигиево тельце у рыб малоразмерное (диаметром 50-70 мкм), образовано капсулой Шумлянского — Боумена и сосудистым клубочком. Мочевые канальцы, отходящие от капсул, извиваются, а затем открываются в собирательные канальцы, которые объединяются в более крупные, впадающие затем в мочеточники (рис. 1).

У большинства рыб воронок в почках уже нет, они сохраняются лишь у некоторых хрящевых, а также у осетровых.

Рис.1 Почка форели и схема почечных канальцев рыб: А — головная почка (пред- почка); Б, В, Д— туловищная почка; Г — почка форели; 1 — мочеточники; 2 — мочевой пузырь; 3 — наружный клубочек; 4 — мальпигиево тельце; 5 — воронка; 6 — капсула; 7 — сосудистый клубочек; 8 — ветвь спинной аорты; 9 — воротная вена почек; 10 — почечная вена; 11 — почечные канальцы; 12 — венозные синусоиды; 13 — собирательная трубка.

В почках выделяют три отдела: передний, средний и задний, которые у разных рыб имеют разную форму. У всех рыб передний отдел — головная почка. У сазана (карпа) в этом отделе правая и левая почки лежат отдельно, а в заднем срастаются в непарную ленту. Наиболее развит у них средний отдел, сильно расширенный и в виде больших лопастей охватывающий плавательный пузырь. У щуки и окуня передние и задние части почек слиты, а средние лежат раздельно.

Основным компонентом мочи хрящевых рыб является мочевина, костистых — аммиак, причем аммиак токсичнее мочевины. Почки выполняют в основном роль фильтратора. Продукты обмена веществ доставляются в почки с кровью. От спинной аорты артериальная кровь по почечным артериям поступает в сосудистые клубочки, где происходит ее фильтрация и образуется первичная моча. Выходящие из сосудистых клубочков кровеносные сосуды вместе с сосудами воротной системы почек оплетают выделительные канальцы и, собираясь вместе, образуют задние кардинальные вены. В средней части канальцев происходит обратное всасывание веществ, нужных организму (воды, глюкозы, аминокислот), и образуется вторичная, или окончательная, моча.

Выводным протоком головной почки является пронефрический канал. При развитии туловищной почки пронефрический канал расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров. Мюллеров канал у самок хрящевых рыб выполняет функцию яйцевода, у самцов атрофируется. Вольфов канал у круглоротых, костистых и самок хрящевых рыб выполняет функцию мочеточника.

Рис. 2. Мочеполовая система круглоротых и некоторых рыб: I — миноги; II —акулы; III — осетровых; IV — лососевых; V — костистых; 1 — яичник; 2 — яйцевод (мюллеров канал); 3 — вторичный яйцевод; 4 — семенник; 5 — семяпровод; 6 — почка;

7 — мочеточник; 8 — клоака; 9 — мочеполовой синус.

У самцов хрящевых рыб на ранних стадиях развития вольфов канал выполняет одновременно функции мочеточника и семяпровода. У взрослых хрящевых образуется самостоятельный мочеточник, открывающийся в мочеполовой синус, а он в свою очередь — в клоаку, в то время как вольфов канал становится семяпроводом (рис. 2). Для мочеполовой системы костистых в отличие от других рыб характерно отсутствие у них клоаки и полное разделение выделительной и половой систем. Мочеточники (вольфовы каналы) у них по выходе из почек объединяются в непарный проток, который тянется вдоль задней стенки брюшной полости, образуя вырост — мочевой пузырь, заканчивающийся мочевым отверстием, которое открывается позади анального.

Рис. 3. Типы водно-солевого обмена костистых рыб (по Флорикену):

A— пресноводные; Б — морские костистые рыбы.

Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции. У морских хрящевых рыб кровь и тканевые жидкости изотоничны по отношению к окружающей среде, у пресноводных костистых гипертоничны, а у морских костистых гипотоничны. В связи с этим и осморегуляция у них осуществляется по-разному.

У морских хрящевых рыб изотоничность внутренней и внешней среды обеспечивается за счет удержания в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, в результате чего концентрация мочевины в крови у них достигает 2,0—2,5%. Клубочковый аппарат почек развит хорошо, но наружу выводятся лишь излишки мочевины, солей и воды, поэтому количество выделяемой мочи невелико (2—50 мл на 1 кг массы тела в сутки). Для выведения избытка солей у этих рыб есть особая ректальная железа, открывающаяся в прямую кишку.

В связи с тем что у пресноводных рыб осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде, вода проникает в организм через кожу, жабры, с пищей. Для предупреждения обводнения у них хорошо развит фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50—300 мл на 1 кг массы тела в сутки). Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией их в почечных канальцах и поглощением жабрами из воды (рис. 3).

Морские костистые рыбы живут в гипертонической среде, и вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями. Поэтому во избежание иссушения морские костистые рыбы пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь. Часть солей из кишечника удаляется с фекалиями, другая часть выводится секреторными (хлоридными) клетками жаберного аппарата, и таким образом в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление. Клубочковая фильтрация развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5—20 мл на 1 кг массы тела в сутки). У некоторых рыб в процессе эволюции клубочки исчезают совсем (морская игла, морской черт).

Проходные рыбы при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной — как у пресноводных, поддерживая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне.

ПОЛОВАЯ
СИСТЕМА КОСТНЫХ РЫБ

Половая система костных рыб очень своеобразна и совершенно отлична от хрящевых рыб. Мужская половая система состоит из парных вытянутых мешкообразных семенников, от стенок которых внутрь органа отходят многочисленные семенные канальцы, объединяющиеся по направлению к выводному протоку. Если канальцы сильно извиваются в различных плоскостях, то семенник относят к циприноидному типу, такие семенники обычно имеют округлые края, а выводной проток располагается в верхней части органа. Семенники перкоидного типа характеризуются радиальным ходом семенных канальцев, при этом выводной проток находится в центре органа, который на поперечном срезе имеет треугольную форму. Циприноидные семенники имеются у осетровых, карповых, сомовых, щуковых, тресковых, сельдевых и др., а перкоидные — у колюшковых, окуневых и др.

В отличие от хрящевых, семявыносящие протоки семенников половой системы костных рыб самостоятельные, они открываются общим половым отверстием позади анального отверстия. Таким образом, мужские половые протоки костных рыб не имеют никакого отношения к воль- фовым протокам, которые у них служат только мочеточниками.

Женская половая система представлена парными (у самок некоторых видов, например, у окуня, яичник одиночный) удлиненными мешкообразными полыми яичниками, занимающими в теле примерно такое же положение, что и семенники. Часть оболочки яичника вытягивается и образует проток, через который созревшие яйца (их у рыб обычно называют икринками) выходят либо в мочеполовой синус, либо прямо наружу через самостоятельное непарное половое отверстие, лежащее позади анального отверстия. Таким образом, у самок костных рыб мюллеровы протоки редуцируются. У самок разных видов костных рыб могут иметься различные особенности в организации половой системы.

Развитие. У большинства костных рыб оплодотворение внешнее, при этом процесс откладывания яиц (икры) называется нерестом. У некоторых видов он может сопровождаться сложным поведением половых партнеров, особенно сложные ритуалы демонстрируют различные виды цихлид, причем эти рыбы отличаются тем, что выбирают себе партнера (иногда на всю жизнь) в соответствии с собственными взглядами, например, в аквариуме их невозможно принудить вывести потомство с «несимпатичным» представителем противоположного пола. Часто во время нереста изменяется строение рыбы. В отличие от хрящевых, многие виды костных рыб проявляют заботу о потомстве. Это относится к тем же цихлидам, у которых потомство охраняют оба родителя. Самцы лабиринтовых рыб (например, гурами) из пены строят плавучее гнездо, куда помещают икринки (интересно, что самки после икрометания изгоняются самцом и о потомстве не заботятся). Гнездо из травинок строит самец трехиглой колюшки, затем несколько дней присматривает за выклюнувшейся молодью. Интересно заботится о потомстве африканская тиляпия — рыбка вынашивает икринки во рту, но и после выхода молоди в случае опасности мальки быстро заплывают в большой рот родителя и находятся там, пока обстановка не станет спокойной.

Многие виды для нереста мигрируют из моря в реки, обычно туда, где когда-то сами появились на свет (такие рыбы называются проходными). Они демонстрируют удивительные навигационные способности, когда безошибочно находят дорогу за тысячи километров к нужной реке, выбирая ее среди множества других. Полагают, что здесь помогает тонкое обоняние, поскольку лососи сильно возбуждаются, если в окружающую воду добавить воду из родной реки, но остаются невозмутимыми при добавлении воды из реки «чужой». Европейские угри, напротив, во взрослом состоянии живут в реках Европы, но для нереста совершают длительную миграцию в Саргассово море, где на глубине около 200 м нерестятся.

Количество икринок, которое мечет самка, широко варьирует от единичных до астрономических (например, самка луны-рыбы мечет до 30 млн. икринок — рекорд даже среди рыб). Икра некоторых видов свободно плавает в воде, других — прикрепляется к водным растениям, поверхности донных камней и другим подводным предметам, при этом кладка икры у разных видов выглядит неодинаково. Икринки обычно имеют мелкие размеры, покрыты тонкой оболочкой и содержат много желтка, расположенного вблизи одного из полюсов (телолецитальные яйца). Развитие костных рыб чаще всего идет с прохождением личиночной стадии.

Среди костных рыб имеются и живородящие формы, к ним относятся, например, известные аквариумистам гуппи, меченосцы, мол- лиенезии и некоторые другие, при этом количество рожденных детенышей может быть достаточно большим, например, бельдюга рождает 100 — 300 детенышей. Значительная часть икринок поедается другими рыбами, как правило, гибнет много молоди, поэтому до взрослого состояния доживает лишь незначительная часть потомства. При этом замечено, что у менее плодовитых рыб относительная доля выжившей молоди значительно выше, чем у более плодовитых.

Особенности организации костных рыб

Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

Общая характеристика костных рыб.

Класс Костные рыбы – самый многочисленный класс позвоночных (более 20 тыс. видов), населяющий все водоемы земного шара.

1) В коже развиваются ганоидные, космоидные или костные чешуи;

2) Внутренний скелет костный или хрящевой (всегда имеются покровные кости);

3) Череп гиостиличный, амфистиличный или аутостиличный;

4) Хвост гомоцеркальный (реже гетероцеркальный или дифицеркальный);

5) Имеется пять пар жаберных щелей, прикрытых общими жаберными крышками;

6) Имеется плавательный пузырь как вырост спинной стороны начальной части пищевода (у некоторых имеются легкие);

7) У большинства вместо артериального конуса в начальной части брюшной аорты образуется луковица аорты;

8) Оплодотворение у большинства наружное;

9) Яйца (икра) не имеют плотной рогоподобной капсулы.

Систематика класса Костные рыбы:

1) Внешнее строение и покровы:

Кожа представлена многослойным эпидермисом и подстилающим его кориумом. Одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизь, имеющую бактерицидное значение и уменьшающую трение. В эпидермисе и кориуме содержатся хроматофорные клетки с пигментами, обуславливающие маскировку (криптическая окраска). Некоторые способны произвольно менять окраску. В кориуме закладываются чешуи костного происхождения:

1. Космоидные чешуи – костные пластинки, покрытые космином (дентиноподобное вещество) (у кистеперых рыб);

2. Ганоидные чешуи – костные пластинки, покрытые ганоином (у ганоидных рыб);

3. Костные чешуи – видоизмененные ганоидные чешуи, у которых исчез ганоин. Типы костных чешуй:

а) Циклоидные чешуи – с гладким краем (карпообразные);

б) Ктеноидные – с зазубренным краем (окунеобразные).

По чешуе можно определить возраст рыбы: в течение года на чешуе образуется два концентрических кольца – широкое, светлое (лето) и узкое, темное (зима). Следовательно, два кольца (полосы) – один год.

2) Внутреннее строение:

а) Пищеварительная система:

— ротовая полость: имеются развитые зубы, нерегулярно сменяющиеся в течение жизни. У некоторых намечается гетеродонтность (неоднородность зубов). Языка нет. Железы выделяют слизь, не содержащую пищевых ферментов, она лишь способствует проталкиванию пищевого комка.

— глотка: в продвижении пищи участвуют жаберные тычинки жаберных дуг. У некоторых они образуют цедильный аппарат (планктоядные), у некоторых способствуют проталкиванию пищи (хищные), или перетирают пищу (бентосоядные).

— пищевод: короткий, мускулистый, незаметно переходит в желудок.

— желудок: разной формы, у некоторых отсутствует. Железы вырабатывают соляную кислоту и пепсин. Следовательно, здесь осуществляется химическая обработка белковой пищи.

— кишечник: спиральный клапан отсутствует. Имеются пилорические выросты в начальной части кишечника, увеличивающие всасывающую и переваривающую поверхность кишечника. Кишечник длиннее, чем у хрящевых рыб (у некоторых в 10-15 раз превышает длину тела). Клоаки нет, кишечник открывается наружу самостоятельным анальным отверстием.

— печень: менее развита (5% от массы тела). Желчный пузырь и проток развит хорошо.

— поджелудочная железа: неоформлена, островками разбросана по стенкам кишечника и печени.

б) Дыхание и газообмен:

Органы дыхания – жабры, состоящие из жаберных лепестков, находятся на 1-4 жаберных дугах (костные). Межжаберные перегородки отсутствуют. Жаберная полость прикрывается костными жаберными крышками. К основанию жаберной дуги подходит приносящая жаберная артерия, дающая капилляры в жаберные лепестки (газообмен); выносящая жаберная артерия собирает из жаберных лепестков окисленную кровь.

Акт дыхания: при вдохе жаберные крышки отходят в стороны, а их кожистые края наружным давление прижаты к жаберной щели и препятствуют выходу воды. Вода насасывается в жаберную полость через ротоглоточную полость и омывает жабры. При выдохе жаберные крышки сближаются, вода давлением открывает края жаберных крышек и выталкивается наружу.

Жабры также участвуют в выделении метаболитов и вводно-солевом обмене.

Кроме жаберного дыхания у некоторых костных рыб развиты:

1. Кожное дыхание (от 10 до 85% в дыхании);

2. С помощью ротовой полости (ее слизистая богата капиллярами);

3. С помощью наджаберного органа (полые камеры над жабрами с развитой складчатостью внутренних стенок);

4. С помощью кишечника (заглатываемый пузырек воздуха проходит по кишечнику, отдавая в кровяное русло О2 и забирая СО2);

5. Плавательный пузырь у открытопузырных рыб (плавательный пузырь связан с пищеводом). Основная роль – гидростатическая, барорецептор и акустический резонатор;

6. Легочное дыхание (у кистеперых и двоякодышащих). Легкие развиваются из плавательного пузыря, стенки которого приобретают ячеистое строение и оплетаются сетью капилляров.

в) Кровеносная система:

Один круг кровообращения, двухкамерное сердце, имеется венозная пазуха. Луковица аорты, замещающая артериальный конус имеет гладкомышечные стенки и, следовательно, к отделам сердца не относится.

Сердце → брюшная аорта → 4 пары приносящих жаберных артерий → капилляры жабр → 4 пары выносящих жаберных артерий → корни спинной аорты → сонный головной круг (к голове) и спинная аорта (к внутренним органам) → хвостовая артерия.

Передние кардинальные вены от головы и подключичные вены от грудных плавников → кювьеровы протоки → венозная пазуха → сердце.

Хвостовая вена → воротные вены почек → воротная система почек → задние кардинальные вены → кювьеровы протоки → венозная пазуха → сердце.

От кишечника → воротная вена печени → воротная система печени → печеночная вена → венозная пазуха → сердце.

Кроветворные органы – селезенка и почки.

г) Выделительная система:

Парные мезонефрические почки → мочеточники (вольфовы каналы) → мочевой пузырь → самостоятельное мочевое отверстие.

У пресноводных рыб почки гломерулярные (развиты боуменовы капсулы с мальпигиевыми тельцами). У морских гломерулы уменьшаются и упрощаются. Продукт выделения – аммиак.

2 типа водно-солевого обмена:

а) Пресноводный тип: в связи с гипотоничностью среды вода постоянно поступает в организм через кожу и жабры, следовательно, рыбам грозит обводнение, что приводит к развитию фильтрационного аппарата, позволяющего выводить избыток воды (до 300 мл конечной мочи на 1 кг массы тела в сутки). Потеря солей избегается активной реабсорбцией их в почечных канальцах.

б) Морской тип: в связи с гипертоничностью среды вода выходит из организма через кожу и жабры, следовательно, рыбам грозит обезвоживание, что приводит к развитию агромерулярных почек (исчезают гломерулы) и уменьшению количества конечной мочи до 5 мл на 1 кг массы тела в сутки.

♂: Семенники → семявыносящие канальцы → семяпроводы (самостоятельные каналы, не связанные с мезонефросом) → семенной пузырек → половое отверстие.

♀: Яичники → задние вытянутые отделы яичников (выводные протоки) → половое отверстие.

Большинство рыб раздельнополы. Оплодотворение наружное. Самка откладывает икру (яйца), а самец поливает ее молоками (сперматозоиды).

е) Нервная система и органы чувств:

Аналогичны таковым системам хрящевых рыб.

3) Скелет и мышечная система:

Хрящевая ткань замещается костной: образуются основные (замещающие) кости. В кориуме закладываются второй тип костей: покровные (кожные) кости, погружающиеся под кожу и входящие в состав скелета.

Представлен хорошо развитыми костными амфицельными позвонками. В телах позвонков и между ними проходит четковидная хорда. Позвоночный столб представлен туловищным и хвостовым отделами, строение которых аналогично хрящевым рыбам. Позвонки соединены с помощью суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг.

Характерно наличие большого количества основных и покровных костей.

— в затылочном отделе 4 затылочные кости: основная затылочная, 2 боковые и верхняя затылочная кости.

— боковой отдел образован 5 ушными костями, 3 глазничными костями (глазоклиновидная, основная и боковая клиновидная), 2 обонятельными костями (непарная средняя обонятельная и боковые парные обонятельные). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения хряща.

— крыша мозгового черепа образована покровными костями: парными носовыми, лобными и теменными костями.

— дно мозгового черепа образовано 2 непарными кожными костями: парасфеноидом и сошником с зубами.

2. Висцеральный череп:

Челюстная, подъязычная, 5 пар жаберных дуг и скелет жаберной крышки.

— челюстная дуга делится на первичные челюсти – окостенение хрящевых элементов челюстной дуги, и вторичные челюсти – покровные кости, укрепляющие челюсти. Из небно-квадратного хряща (верхняя челюсть) образуются 3 основные кости: небные (с зубами), задние крыловидные и квадратная. Между ними располагаются покровные наружные и внутренние крыловидные кости. Из меккелева хряща (нижняя челюсть) образуется замещающая сочленовная кость, образующая с квадратной костью челюстной сустав. Вторичные челюсти представлены в верхней челюсти предчелюстными и верхнечелюстными костями с зубами; в нижней челюсти – зубной и угловой костями.

— подъязычная дуга образована основными костями: гиомандибуляре, гиоидом и непарной копулой. Для костных рыб характерна гиостилия.

— скелет жаберной крышки представлен 4 покровными костями: предкрышечной, крышечной, межкрышечной и подкрышечной.

— жаберных дуг 5 пар. Первые 4 образованы 4 парными элементами, соединенными снизу копулами (они несут жабры). Последняя жаберная дуга не несет жабр и состоит из 2 парных элементов, к которым могут быть причленены глоточные зубы (у некоторых).

в) Скелет парных конечностей и их поясов:

Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Различают 2 типа парных плавников:

а) бисериальный тип – плавники имеют центральную расчлененную ось, к которой попарно прикрепляются членики радиалий (лопастеперые и двоякодышащие);

б) унисериальный тип – радиалии прикрепляются только с одной стороны центральной оси (кистеперые рыбы).

У лучеперых рыб базальные элементы плавников редуцируются, радиалии прикрепляются непосредственно к поясу, к радиалиям прикрепляются лепидотрихии (кожные костные лучи, поддерживающие лопасть плавника).

Плечевой пояс состоит из первичных и вторичных элементов. Первичный пояс представлен окостеневшими лопатками и коракоидом. Вторичный пояс представлен крупным клейтрумом, который посредством супраклейтрума присоединяется к затылочному отделу черепа.

Скелет собственно грудных плавников представлен одним рядом радиалий, к которому крепятся лепидотрихии.

Тазовый пояс представлен хрящевой или костной пластинкой, лежащей в толще мускулатуры, к которой через ряд радиалий крепятся лепидотрихии брюшных плавников.

г) Скелет непарных конечностей:

Спинные плавники образованы лепидотрихиями, скелетной основой которых являются птеригофоры, погруженные в мускулатуру и нижними концами содненные с верхними остистыми отростками позвонков.

Хвостовой плавник: 4 типа:

1. Протоцеркальный – симметричное строение, хорда проходит по середине плавника (личинки рыб).

2. Гетероцеркальный – аналогичен хрящевым рыбам (осетрообразные).

3. Гомоцеркальный – равнолопастной, верхняя и нижняя лопасти одинаковы, но осевой скелет заходит в верхнюю лопасть (большинство костных рыб).

4. Дифицеркальный – однолопастной. Осевой скелет проходит по середине плавника (двоякодышащие и кистеперые рыбы).

Скелетной основой хвостового плавника являются расширенные отростки концевых позвонков – гипуралии, лопасть плавника поддерживают лепидотрихии.

Мышечная система аналогична хрящевым рыбам.

Анисимова И.М., Лавровский В.В.
«Ихтиология»
Из-во Высшая школа. 1983 г.

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

Развитие мочеполовой системы в эволюции рыб привело к обособлению половых протоков от выделительных.

У круглоротых специальных половых протоков нет. Из разрывающейся половой железы половые продукты выпадают в полость тела, из нее – через половые поры – в мочеполовой синус, а затем через мочеполовое отверстие выводятся наружу.

У хрящевых рыб половая система связана с выделительной. У самок большинства видов яйца выводятся из яичников по мюллеровым каналам, выполняющим роль яйцеводов и открывающимся в клоаку; вольфов канал является мочеточником. У самцов вольфов канал служит семяпроводом и через мочеполовой сосочек также открывается в клоаку.

У костистых рыб вольфовы каналы служат мочеточниками, мюллеровы каналы у большинства видов редуцируются, половые продукты выводятся наружу через самостоятельные половые протоки, открывающиеся в мочеполовое или половое отверстие.

У самок (большинства видов) зрелые яйца выводятся из яичника наружу через короткий проток, образованный оболочкой яичника. У самцов канальцы семенника соединяются с семяпроводом (не связанным с почкой), который открывается наружу мочеполовым или половым отверстием.

Половые железы, гонады – семенники у самцов и яичники или ястыки у самок – лентовидные или мешковидные образования, висящие на складках брюшины – брыжейке – в полости тела, над кишечником, под плавательным пузырем. Строение гонад, сходное в основе, у разных групп рыб имеет некоторые особенности, У круглоротых половая железа непарная, у настоящих рыб гонады большей частью парные. Вариации в форме гонад у различных видов главным образом выражаются в частичном или полном слиянии парных желез в одну непарную (самки трески, окуня, бельдюги, самцы песчанки)или в ясно выраженной асимметрии развития: часто гонады бывают разные по объёму и массе (мойва, серебряный карась и др. ), вплоть до полного исчезновения одной из них. С внутренней стороны стенок яичника в щелевидную полость его отходят поперечные яйце несущие пластинки, на которых развиваются половые клетки. Основу пластинок составляют соединительнотканные тяжи с многочисленными ответвлениями. Вдоль тяжей проходят сильно разветвленные кровеносные сосуды. Зрелые половые клетки выпадают с яйценесущих пластинок в полость яичника, которая может быть расположена в центре его (например, окуневые) или сбоку (например, карповые).

Яичник непосредственно сливается с яйцеводом, выводящим яйца наружу. У некоторых форм (лососевые, корюшковые, угревые) яичники не замкнуты и зрелые яйца выпадают в полость тела, а уже из неё через специальные протоки выводятся из организма. Семенники большинства рыб – парные мешковидные образования. Зрелые половые клетки по выводным протокам – семяпроводам – выводятся во внешнюю среду через специальное половое отверстие (у самцов лососей, сельдей, щуки и некоторых других) или через мочеполовое отверстие, расположенное позади ануса (у самцов большинства костистых рыб).

У акул, скатов, химер имеются придаточные половые железы (передняя часть почки, становящаяся лейдиговым органом); выделения железы примешиваются к сперме.

У некоторых рыб конец семяпровода расширен и образует семенной пузырек (не гомологичен органам того же названия у высших позвоночных).

Известно о железистой функции семенного пузырька у некоторых представителей костистых рыб. От внутренних стенок семенника отходят внутрь семенные канальцы, сходящиеся к выводному протоку. По расположению канальцев семенники костистых рыб разделяют на две группы: циприноидные, или ацинозные, – у карповых, сельдевых, лососевых, сомовых, щуковых, осетровых, тресковых и др. ; перкоидные, или радиальные, – у окуневых, колюшковых и др. (рис. 24).

Рис. 24. Типы строения семенников костистых рыб
А – перкоидный; Б – циприноидный

В семенниках циприноидного типа семенные канальцы извиваются в различных плоскостях и без определённой системы. Вследствие этого на поперечных гистологических срезах видны их отдельные участки неправильной формы (так называемые ампулы). Выводной проток помещается в верхней части семенника. Края семенника округлы.

В семенниках перкоидного типа семенные канальцы тянутся от стенок семенника радиально. Они прямые, выводной проток расположен в центре семенника. Семенник на поперечном срезе имеет треугольную форму.

По стенкам канальцев (ампул) лежат крупные клетки – исходные семенные клетки, первичные сперматогонии, будущие сперматозоиды.

Половые клетки появляются на ранних этапах развития у эмбрионов в генитальных складках, которые тянутся вдоль полости тела. У молоди лососей (горбуша, кета, нерка, сима, кижуч и атлантический лосось) первичные половые клетки обнаруживаются на стадии формирования первично-почечных протоков. У зародыша атлантического лосося первичные половые клетки были выявлены в возрасте 26 cyт. У мальков рыб уже можно найти половые железы в виде волосовидных тяжей.

Овогонии – будущие икринки – образуются в результате деления зачатковых клеток зародышевого эпителия, это округлые, очень мелкие, не видимые простым глазом клетки. После овогониальных делений овогония превращается в овоцит. В дальнейшем в ходе овогенеза – развития яйцевых клеток – различают три периода: период синаптенного пути, период роста (малого – протоплазматического и большого – трофоплазматического) и период созревания.

Каждый из этих периодов подразделяется на ряд фаз. Период синаптенного пути характеризуется главным образом преобразованием ядра клетки (овоцита). Затем наступает период малого –протоплазматического – роста, когда увеличение размеров овоцита происходит за счет накопления цитоплазмы. Здесь в развитии овоцитов выделяют ювенильную фазу и фазу однослойного фолликула.

В ювенильной фазе овоциты ещё относительно небольшие, чаще всего округлой формы, с тонкой, бесструктурной, так называемой первичной (вырабатываемой самой яйцеклеткой) оболочкой, к которой прилегают отдельные фолликулярные клетки, а снаружи – клетки соединительной ткани. Ядро овоцита имеет хорошо заметную тонкую оболочку; округлое большое, оно почти всегда лежит в центре. По периферии ядра располагаются многочисленные ядрышки, в большинстве прилегающие к оболочке. В фазе однослойного фолликула собственная оболочка становится толще, над ней формируется фолликулярная оболочка с прилегающими отдельными соединительнотканными клетками.

В этой же фазе в овоците часто можно обнаружить вителлогенную зону. Эта зона имеет ячеистую, как бы пенистую структуру и возникает в цитоплазме вокруг ядра, на некотором расстоянии от него (циркумнуклеарная зона). К концу фазы (и периода) овоциты увеличиваются настолько, что их можно различить с помощью лупы или даже невооруженным глазом.

На протяжении формирования яйцевой клетки наряду с преобразованиями ядра в ней образуются и накапливаются питательные вещества, концентрирующиеся в желтке (белки и липиды) и чисто липидных включениях, которые затем, в период развития эмбриона, используются для его пластических и энергетических нужд. Этот процесс начинается в периоде большого роста овоцита, когда на периферии его появляются вакуоли, содержащие углеводы. Таким образом, период большого (трофоплазматического) роста овоцита характеризуется увеличением не только количества протоплазмы, но накоплением в нем питательных, трофических веществ – белка и жира.

В период большого роста происходят вакуолизация цитоплазмы, появление желтка и наполнение им овоцита. Период большого роста также состоит из нескольких фаз. В фазе вакуолизации цитоплазмы овоциты, увеличенные по сравнению с предыдущей фазой, имеют несколько угловатую форму вследствие давления соседних клеток. Оболочки овоцита – собственная, фолликулярная, соединительнотканная – стали четче выраженными. На периферии овоцита образуются единичные мелкие вакуоли, которые, увеличиваясь в числе, создают более или менее густой слой. Это будущие кортикальные альвеолы, или гранулы. Содержимое вакуолей составляют углеводы (полисахариды), которые после оплодотворения яйца способствуют всасыванию под оболочку воды и образованию перивителлинового пространства. У некоторых видов (лосось, карп) раньше вакуолей в цитоплазме появляются жировые включения. В ядре ядрышки отходят от оболочки вглубь. В следующей фазе – первоначального накопления желтка – на периферии овоцита между вакуолями появляются отдельные мелкие шарики желтка, количество которых быстро растет, так что к концу фазы они занимают почти всю плазму овоцита.

В собственной оболочке появляются тонкие канальцы, придающие ей радиальную исчерченность (Zona radiata); по ним в овоцит проникают питательные вещества. Над собственной оболочкой у некоторых рыб образуется ещё одна вторичная – оболочка (производная фолликулярных клеток, окружающих овоцит). Эта оболочка, разнообразная по структуре (студенистая, сотовая или ворсинчатая), после выхода овоцита из фолликула служит для прикрепления икринки к субстрату. Фолликулярная оболочка становится двуслойной. Границы ядра отчетливы, но стали извилистыми, ‛лапчатыми“.

Следующая фаза – наполнение овоцита желтком – характеризуется очень сильным увеличением объёма желтка, частицы которого приобретают вместо шаровидной многогранную, глыбковидную форму. Вакуоли отжимаются к поверхности овоцита.

Из-за преобладания в это время количественных изменений (без существенных морфологических сдвигов) некоторые исследователи считают нецелесообразным выделять эту фазу как самостоятельную. К концу фазы овоцит достигает дефинитивных размеров. Заметны изменения желтка и ядра: ядро начинает смещаться (к анимальному полюсу), его контуры становятся менее ясными; частицы желтка начинают сливаться. Заканчивается формирование вторичной оболочки.

Последняя фаза развития – фаза зрелого овоцита. Частицы желтка у большинства рыб (за исключением вьюна, макропода, некоторых карповых) сливаются в гомогенную массу, овоцит становится прозрачным, цитоплазма сосредоточивается на периферии овоцита, ядро теряет контуры.

Преобразования ядра вступают в завершающую стадию.

Одно за другим следуют два деления созревания. В результате образуются ядро зрелого овоцита с гаплоидным числом хромосом и три редукционных тельца, которые не участвуют в дальнейшем развитии, отделяются от яйца и дегенерируют. После второго деления созревания митотическое развитие ядра доходит до метафазы и в этом состоянии остается до оплодотворения.

Дальнейшее развитие (формирование женского пронуклеуса и отделение полярного тельца) происходит уже после оплодотворения.

Сквозь собственную (Z. radiata) и студенистую оболочку проходит канал (микропиле), через который сперматозоид проникает в яйцеклетку при оплодотворении. У костистых рыб одно микропиле, у осетровых – несколько: у севрюги – до 13, белуги – до 33, черноморско-азовского осетра – до 52. Поэтому полиспермия возможна только у осетровых рыб, но не у костистых.

При овуляции фолликулярная и соединительнотканная оболочки лопаются и остаются на яйценесущих пластинках, а освобожденный из них овоцит, окруженный собственной и студенистой оболочками, выпадает в полость яичника или полость тела. Здесь овулировавшие яйца находятся в полостной (овариальной) жидкости, сохраняя относительно длительное время способность к оплодотворению (табл. 3). В воде или вне полостной жидкости они эту способность быстро теряют.

У акул и скатов, которым свойственно внутреннее оплодотворение, оплодотворенное яйцо, продвигаясь по половым путям, окружается ещё одной – третичной – оболочкой. Рогоподобное вещество этой оболочки образует твердую капсулу, надежно защищающую зародыш во внешней среде (см. рис. 34).

В процессе развития овоцитов наряду с другими изменениями происходит колоссальное увеличение его размеров: так, по сравнению с овогониями, образованными при последнем овогониальном делении, объём зрелого овоцита возрастает у окуня в 1 049 440, у воблы – в 1 271 400 раз.

У одной самки овоциты (а после овуляции – икринки) неодинаковы по величине: самые крупные могут превосходить самые мелкие в 1,5–2 раза. Это зависит от их расположения на яйценосной пластинке: овоциты, лежащие вблизи кровеносных сосудов, лучше снабжаются питательными веществами и достигают больших размеров.

Отличительной особенностью процесса развития сперматозоидов – сперматогенеза – является многократное уменьшение клеток. Каждый исходный сперматогоний делится несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной оболочкой, называемое цистой (стадия размножения). Образовавшийся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования и сперматогоний превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста). Затем наступают два последовательных деления (стадия созревания): сперматоцит I порядка делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются две сперматиды. В следующей – завершающей – стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. Таким образом, из каждого сперматоцита образуются четыре сперматиды с половинным (гаплоидным)набором хромосом. Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу.

Характерными особенностями развития семенников является сильная неравномерность (асинхронность) развития органа в целом. Особенно сильно эта неравномерность проявляется у впервые созревающих рыб, но вполне отчетливо выражена и у нерестующих повторно половозрелых особей. В результате практически все самцы нерестуют порционно и в течение длительного периода от них можно получать сперму.

Процесс созревания половых клеток у разных рыб проходит, в общем, по одной схеме. По мере развития половых клеток внутри яичников и семенников меняются и внешний вид, и размеры гонад. Это побудило составить так называемую шкалу зрелости гонад, пользуясь которой можно было бы по внешним признакам гонад определить степень зрелости половых продуктов, что очень важно в научных и промысловых исследованиях. Чаще других используют универсальную 6-балльную шкалу, в основе которой лежат общие признаки для разных видов рыб (табл. 4, 5; рис. 25, 26).

Предложены также и другие шкалы, в которых учитывают особенности созревания определённых групп рыб. Так, для яичников карповых и окуневых В. М. Мейеном предложена 6-балльная шкала, а для семенников С. И. Кулаевым – 8-балльная.

Рис. 25. Стадии (I – VI) зрелости гонад самок костистых рыб

Рис. 26. Стадии зрелости гонад самцов костистых рыб (по Сакун, Буцкой, 1968):
А – I стадия (1 – сперматогоний, 2 – делящийся сперматогоний, 3 – кровеносный сосудс эритроцитами, 4 – оболочка семенника); Б – II стадия (1 — сперматогоний, 2 – делящийся сперматогоний, 3 – кровеносный сосуд, 4 – оболочка, семенника, 5 – циста с мелкими сперматогониями); В – III стадия (1 – сперматогоний, 2 – циста со сперматоцитами I порядка, 3 – циста с делящимися сперматоцитами I порядка, 4 – циста с делящимися сперматоцитами II порядка, 5 – циста со сперматидами, 6 – циста со зрелыми сперматозоидами, 7 – оболочка семенника, 8 – фолликулярный эпителий); Г – IV стадия (1 – сперматогоний, 2 – сперматозоиды, 3 – оболочка семенника, 4 – фолликулярный эпителий); Д – VI стадия (1 – сперматогоний, 2 кровеносный сосуд, 3 – оболочка семенника, 4 – остаточные сперматозоиды, 5 – фолликулярный эпителий)

У подавляющего большинства рыб осеменение наружное. У хрящевых рыб, которым свойственны внутреннее осеменение и живорождение, имеются соответствующие изменения в строении полового аппарата. Развитие зародышей у них происходит в заднем отделе яйцеводов, получивших название матки. Из костистых рыб живорождение свойственно гамбузии, морскому окуню, многим аквариумным рыбкам. У них молодь развивается в яичнике.

Оглавление

Источник