нервная система рыб кратко
Нервная система и органы чувств рыб
1. Нервная система рыб представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг подразделен на следующие отделы: передний мозг, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. От головного мозга идут двенадцать черепно-мозговых нервов, сгруппированных парами.
2. У переднего мозга отсутствует деление на полушария, соответственно, почти отсутствует кора. На его переднем конце находятся обонятельные доли.
3. От промежуточного и среднего мозга зрительные нервы идут к глазам. Средний мозг у большинства рыб невелик. В нем расположены центры зрительных рефлексов.
4. Мозжечок отвечает за движения рыбы, он хорошо развит.
5. Продолговатый мозг ответственен за функционирование пищеварительной системы, работу дыхательного центра, сердца и других органов.
1. Органы обоняния — одна ноздря у круглоротых и парные ноздри у всех остальных рыб, из которых отверстия ведут в обонятельные полости, не соединенные, что характерно для рыб, с ротовой. Как же рыбы чувствуют запахи в воде? Ноздря разделена перегородкой на две половинки, в одну вода затекает, через другую выходит. Именно в этот момент рыба успевает проанализировать запах и определить, в каком направлении находится пища.
2. Органы осязания — покровы тела, чувствительные лучи плавников и усы. Очень забавные усы у осетровых, а у сома они вообще феноменальные — толстые и длинные.
3. Органы вкуса — вкусовые сосочки, растущие на губах, во рту и даже на усиках.
4. Органы зрения — крупные глаза, которые, увы, видят плохо, уже в паре метров картинка размывается. Большинству рыб доктор прописал бы очки от близорукости. Но зато угол зрения у рыб велик, до 170 градусов одним глазом, да и цвета они различают прекрасно. Лучше всех видят дневные хищники типа форели или щуки. Некоторые ночные рыбы приспособились видеть в темноте, у сома, например, для этого есть специальные нервы. Глубоководные рыбы в процессе эволюции глаза почти утратили.
5. Органы слуха — внутреннее ухо, расположенное в черепе. Наружного уха у рыб нет вовсе за ненадобностью, ведь вода хорошо проводит звук, и рыбы чувствуют его через кости черепа. Именно поэтому рыбаки так болезненно относятся к громким звукам у воды.
6. Органы равновесия в виде трех полукружных каналов также являются частью внутреннего уха. Каналы парные, как и орган слуха.
7. Боковая линия — интересный орган рыб, нечто среднее между органами осязания и слуха. По бокам тела под чешуей проходят каналы с чувствительными клетками, которые улавливают направление движения и силу тока воды (сейсмосенсорное значение), а также инфразвук (низкие частоты). С помощью боковой линии рыбы могут определять, на каком расстоянии от них находятся другие рыбы, пища, различные предметы.
8. Плавательный пузырь, в первую очередь, гарантирует плавучесть, благодаря наполняющим его газам. Но вдобавок к этому он может участвовать в процессе дыхания и образовывать звуки. Да, рыбы могут шуметь и даже «разговаривать» — они постукивают зубами, потирают плавниками друг о друга, издают звуки, двигая плавательным пузырем.
Нервная система рыб кратко
Характерные признаки хордовых:
В ходе эволюции совершенствовались органы:
Биологический смысл всего живого:
Общая характеристика
Обитают — пресноводные водоёмы; в морской воде.
Продолжительность жизни — от нескольких месяцев до 100 лет.
Размеры — от 10 мм до 9 метров. (Рыбы всю жизнь растут!).
Вес — от нескольких грамм до 2 тонн.
Рыбы — наиболее древние первичноводные позвоночные. Они способны жить только в воде, большинство видов — хорошие пловцы. Класс рыб в процессе эволюции сформировался в водной среде, с ней связаны характерные особенности строения этих животных. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения благодаря сокращениям мускулатуры хвостового отдела или всего тела. Грудные и брюшные парные плавники выполняют функцию стабилизаторов, служат для подъёма и опускания тела, поворотов остановок, медленного плавного движения, сохранения равновесия. Непарные спинные и подхвостовой плавники действуют как киль, придавая телу рыбы устойчивость. Слизистый слой, на поверхности кожи, уменьшает трение и способствует быстрому движению, а также защищает тело от возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний.
Внешнее строение рыбы
Боковая линия
Хорошо развиты органы боковой линии. Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды.
Благодаря этому даже ослеплённая она не натыкается на препятствия и способна ловить движущую добычу.
Внутреннее строение
Скелет
Скелет является опорой для хорошо развитой поперечно-полосатой мускулатуры. Некоторые мышечные сегменты частично перестроились, образовав группы мышц в области головы, челюстей, жаберных крышек, грудных плавников и т.п. (глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мускулатура парных плавников).
Плавательный пузырь
Над кишечником находится тонкостенный мешок — плавательный пузырь, наполненный смесью кислорода, азота и углекислого газа. Пузырь образовался из выроста кишечника. Основная функция плавательного пузыря — гидростатическая. Изменяя давление газов в плавательном пузыре, рыба может изменять глубину погружения.
Если объём плавательного пузыря не изменяется, рыба находится на одной и той же глубине, как бы повисая в толще воды. Когда объём пузыря увеличивается, рыба поднимается вверх. При опускании происходит обратный процесс. Плавательный пузырь у части рыб может участвовать в газообмене (как добавочный орган дыхания), выполнять функции резонатора при воспроизводстве различных звуков и т.д.
Полость тела
Система органов
Пищеварительная
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. У окуня и других хищных костных рыб на челюстях и многих костях ротовой полости находятся многочисленные мелкие острые зубы, которые помогают захватывать и удерживать добычу. Мускулистого языка нет. Через глотку в пищевод пища попадает в большой желудок, где начинает перевариваться под действием соляной кислоты и пепсина. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скопляется в желчном пузыре.
В начале тонкой кишки в неё впадают слепые отростки, благодаря которым увеличивается железистая и всасывающая поверхность кишечника. Непереваренные остатки выводятся в заднюю кишку и через заднепроходное отверстие удаляются наружу.
Дыхательная
Органы дыхания — жабры — расположены на четырёх жаберных дугах в виде ряда ярко-красных жаберных лепестков, покрытых снаружи многочисленными тончайшими складочками, увеличивающими относительную поверхность жабр.
Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывает жабры, и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Газообмен происходит в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течёт навстречу омывающей жабры воде. Рыбы способны усваивать 46-82% растворённого в воде кислорода.
Напротив каждого ряда жаберных лепестков находятся беловатые жаберные тычинки, имеющие большое значение для питания рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат с соответствующим строением, у других способствуют удерживанию добычи в ротовой полости.
Кровеносная
Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и сосудов. Сердце имеет предсердие и желудочек.
Выделительная
Выделительная система представлена двумя тёмно-красными лентовидными почками, лежащими ниже позвоночного столба почти вдоль всей полости тела.
Почки отфильтровывает из крови продукты распада веществ в виде мочи, которая по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу позади заднепроходного отверстия. Значительная часть ядовитых продуктов распада (аммиак, мочевина и др.) выводятся из организма через жаберные лепестки рыб.
Нервная
Нервная система имеет вид утолщённой впереди полой трубки. Передний её конец образует головной мозг, в котором имеется пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.
Центры разных органов чувств размещены в различных отделах мозга. Полость внутри спинного мозга называется спинномозговым каналом.
Органы чувств
Органы чувств | Место нахождения в головном мозге |
Обоняния и вкуса | в переднем мозге |
Зрения | в среднем |
Слуха и осязания | в продолговатом |
Координации движения | в мозжечке |
Вкусовые рецепторы, или вкусовые почки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости, на голове, усиках, удлиненных лучах плавников, рассеяны по всей поверхности тела. В поверхностных слоях кожи рассеяны осязательные тельца и терморецепторы. Преимущественно на голове рыб концентрируются рецепторы электромагнитного чувства.
Два больших глаза находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается уплощённой роговицы (поэтому рыбы близоруки и видят не далее 10-15 метров). У большинства костных рыб сетчатка содержит палочки и колбочки. Это позволяет им адаптироваться в меняющейся освещённости. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.
Органы слуха представлены лишь внутренним ухом, или перепончатым лабиринтом, расположенным справа и слева в костях задней части черепа. Звуковая ориентация очень важна для водных животных. Скорость распространения звуков в воде почти в 4 раза больше, чем в воздухе (и близка к звукопроницаемости тканей тела рыб). Поэтому, даже относительно просто устроенный орган слуха позволяет рыбам воспринимать звуковые волны. Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия.
От головы до хвостового плавника вдоль тела тянется ряд отверстий — боковая линия. Отверстия связаны с погруженным в кожу каналом, который на голове сильно ветвится и образует сложную сеть. Боковая линия — характерный орган чувств: благодаря ей рыбы воспринимают колебания воды, направление и силу течения, волны, которые отражаются от разных предметов. С помощью этого органа рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают направление движения добычи или хищника, не наталкиваются на твёрдые предметы в едва прозрачной воде.
Размножение
Рыбы размножаются в воде. Большинство видов откладывают икру, оплодотворение наружное, иногда внутреннее, в этих случаях наблюдается живорождение. Развитие оплодотворённой икры длится от нескольких часов до нескольких месяцев. Личинки, которые выходят из икры, имеют остаток желточного мешка с запасом питательных веществ. Сначала они малоподвижны, и питаются лишь этими веществами, а потом начинают активно питаться различными микроскопическими водными организмами. Через несколько недель из личинки развивается покрытый чешуёй и похожий на взрослую рыбу малёк.
Нерест у рыб происходит в разное время года. Большинство пресноводных рыб откладывает икру среди водных растений на мелководье. Плодовитость рыб в среднем гораздо выше плодовитости наземных позвоночных, это связано с большой гибелью икры и мальков.
Рыбы: хрящевые и костные
теория по биологии 🌿 зоология
Рыбы — надкласс позвоночных животных, включает в себя два класса: хрящевые и костные.
Класс Хрящевые рыбы (Hondrichthyes)
К этому классу относят около 730 видов. В процессе эволюции хрящевые появились раньше костных рыб. Их скелет состоит из хряща и не окостеневает до конца жизни. Класс разделяют на пластинчатожаберных и химеровых. рассмотрим строение плстинчатожаберных рыб на примере типичного представителя – акулы.
Хвост ассиметричный, верхняя лопасть длиннее и шире, потому что в неё продолжается позвоночный столб. Такое строение хвостового плавника называется гетероцеркальным. У костных рыб встречаются другие типы строения (см. рисунок).
Хвостовой плавник является основным движителем рыб, остальные плавники служат для равновесия или изменения направления.
Тело хрящевых покрыто плакоидной чешуёй. Она состоит из множества пластинок с заострёнными зубцами и поэтому похожа на наждачную бумагу. Чешуйки, перешедшие на челюсть, становятся зубами, поэтому у акул может быть 5-10 рядов зубов.
Скелет
Осевой скелет образован позвоночным столбом и черепом. Позвоночник приходит на смену хорде в эмбриональном периоде. Между верхней и нижней дугами позвонков проходит спинной мозг. В туловищном отделе к позвонкам прикрепляются короткие рёбра.
Череп разделён на два отдела: мозговой и висцеральный. Висцеральный череп включает в себя челюсть, подъязычную дугу и жаберные дуги, на которых расположены жабры.
Конечности рыб – плавники. Парные плавники прикреплены к дугообразным хрящам, лежащим в мышцах тела, и образуют передний и задний пояса конечностей.
Пищеварительная система
Так как зубы хрящевых рыб образуются из чешуи, они сменяются в течении жизни. За несколько лет акула может сменить до 20 000 зубов.
Короткий пищевод ведёт из глотки в желудок, где пища обрабатывается ферментами (в основном, пепсином). Содержимое желудка имеет кислую реакцию. Через желудочный сфинктер частично переработанная пища попадает в тонкую кишку. Туда же открываются протоки поджелудочной железы и печени. В тонкой кишке создаётся щелочная среда.
Толстая кишка короткая, но имеет винтообразную складку стенки – спиральный клапан, что увеличивает площадь поверхности. Толстая кишка переходит в прямую, та открывается в клоаку. Также в клоаку открываются протоки половых желёз и мочеточника.
Дыхательная система
Жаберный аппарат расположен на хрящевых дугах. В просвет щелей выступает множество выростов – жаберных лепестков. Газообмен происходит при движении воды из глотки наружу, поэтому для дыхания акулы вынуждены постоянно двигаться или активно засасывать воду.
Кровеносная система
Сердце состоит из предсердия и желудочка. Венозная кровь с низким содержанием кислорода из желудочка сердца попадает в единственный круг кровообращения. По брюшной аорте она идёт в сторону головы, к жабрам. В жабрах кровь насыщается кислородом, собирается в спинную аорту и разносится по всему телу, насыщая ткани и органы.
От органов пищеварения кровь направляется по воротной вене в печень, где очищается от токсических веществ и избавляется от избытка моносахаридов.
В хвостовой части происходит очищение от продуктов обмена: по хвостовой вене кровь попадает в почки.
Также у рыб имеется лимфатическая система, состоящая из тонкостенных сосудов, лимфатических узлов нет.
Выделительная система
Рыбы обладают туловищными почками (мезонефросами). Внешне они напоминают метанефридии кольчатых червей, но устроены сложнее.
Половая система
Мужская половая система хрящевых рыб анатомически объединена с мочевыделительной. Протоки парных семенников впадают в мочеточник, который по совместительству является и семяпроводом.
Женская половая система устроена иначе. Гаметы из яичников сперва попадают в полость тела, а оттуда по яйцеводу идут к клоаке.
Большая часть акул откладывает по одному крупному яйцу, из которого через некоторое время выходит молодое животное. У некоторых хрящевых рыб яйца не покидают тело матери и развитие эмбриона полностью происходит в «матке».
Нервная система
У акул есть спинной и головной мозг, развитая сеть периферических нервов. В мозге различают белое и серое вещество. Так как акулы – подвижные хищники, головной мозг у них развит лучше, чем у других хрящевых. Он состоит из мозжечка, продолговатого, среднего, промежуточного и конечного отделов.
Костные рыбы (Osteichthyes)
Костные рыбы – самый распространённый класс рыб, к нему относятся около 25 000 видов. Выделяют подклассы хрящекостных, лучепёрых, кистепёрых и двоякодышащих.
Форма тела значительно варьирует в зависимости от образа жизни. Основным органом движения, как и у хрящевых, является хвост. Парные плавники могут видоизменяться, позволяя некоторым рыбам ползать по суше, планировать в воздухе, присасываться к предметам или другим животным.
Тело покрыто кожей с чешуёй. Многочисленные железы выделяют слизь, которая выполняет самые разные функции: защищает рыб от бактерий, принимает участие в водно-солевом обмене, служит для распознавания и сигнализации, может быть токсичной.
Чешуя состоит из костных чешуек, расположенных по принципу черепицы. На протяжении жизни число чешуек особи практически не меняется. Чешуйки растут вместе с рыбой, на них образуются годовые кольца.
Скелет
Не у всех костных рыб скелет окостеневает полностью. Так, у хрящекостных (к ним относятся осетровые) есть хрящевые элементы.
Осевой скелет костных рыб мало отличается от скелета хрящевых. Их ребра длиннее и ограничивают полость тела не только с верху, но и с боков. Череп более развит, кости висцерального отдела имеют смешанное происхождение и соединены неподвижно. В висцеральном отделе присутствуют жаберные крышки, которые прикрывают жаберные щели. Они принимают активное участие в токе воды через жабры.
Пищеварительная система
Состоит из тех же отделов, что у хрящевых. Формы строения ротового аппараты разнообразны и зависят от типа питания рыб. Зубы состоят из дентина, покрытого эмалью, могут прирастать к кости или быть подвижными. Некоторые рыбы не имеют зубов.
Желудок выражен слабо или может отсутствовать (например, у карповых). Тонкая кишка значительно длиннее, чем у хрящевых. Поджелудочной железы нет, её функции выполняет многолопастная печень. Спиральный клапан у высших костных отсутствует.
Кишечник открывается анальным отверстием во внешнюю среду, клоака есть только у двоякодышащих.
Дыхательная система
Межжаберные перегородки у большинства видов редуцировались, поэтому жаберные лепестки располагаются прямо на дугах, с обеих сторон. При поднятии жаберных крышек вода засасывается в ротовое отверстие. При закрытии крышек вода выходит через жаберные щели, омывая лепестки.
Таким образом, костные рыбы могут дышать в стоячей воде, находясь на одном месте. В условиях дефицита кислорода возможен также кожный газообмен. У двоякодышащих и некоторых ильных рыб имеется ячеистое лёгкое (видоизменённый плавательный пузырь).
Кровеносная система
Сходна по строению с кровеносной системой хрящевых. Лимфатическая система развита лучше.
Выделительная система
Электролитный состав жидкостей хрящевых рыб близок к морской воде, поэтому поддерживать водно-солевой баланс им легче. Выделительная система костных устроена несколько сложнее, так как им постоянно приходится поддерживать разницу в солевом составе тела и среды.
Почки пресноводных костных рыб вынуждены постоянно реабсорбировать ионы (возвращать в организм из первичной мочи ), иначе тело рыбы потеряет все соли. Конечный продукт азотистого обмена у пресноводных – не мочевина, а токсичный аммиак. Морские виды, наоборот, стремятся вывести соли и не потерять воду. Они выделяют гораздо меньше мочи, чем пресноводные.
У некоторых видов имеется мочевой пузырь, где скапливается моча. Жабры и кожа также могут участвовать в выведении продуктов обмена.
Нервная система
Головной мозг устроен проще, чем у хрящевых. Строение органов чувств схожее.
Поведение костных рыб сложнее. Если у акул рефлексы вырабатываются медленно и затухают за 2-3 дня, у костных рыб рефлекс может затухать в течении месяцев.
Половая система
Не сопряжена с выделительной, семявыносящие протоки самостоятельно открываются половым отверстием.
Оплодотворение у большинства видов наружное. Самка мечет яйца (икру), самец оплодотворяет её. Выбор партнёра и определение места для нереста у некоторых рыб может быть сложным процессом. Часто родители заботятся о потомстве: строят надёжные укрытия, присматривают за мальками.
Одна самка может метать тысячи икринок (рыба-луна – до 30 млн.). Икринки содержат много желтка, поэтому другие животные часто лакомятся ими.
Рыбы делятся на два класса: хрящевые и костные. Яркими представителями хрящевых рыб являются скаты и акулы. В качестве примера костной рыбы можно вспомнить тех, что часто используют в пищу: карась, сельдь, карп и т.д. Основываясь на примерах, можно выполнить это задание.
pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить
pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить
Задание EB10408 Для каждого животного выберите температуру тела.
ЖИВОТНЫЕ | ТЕМПЕРАТУРА |
Е) Гренландский тюлень Непостоянная температура тела наблюдается у беспозвоночных и у некоторых из позвоночных: рыбы, земноводные и рептилии. pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить Если вдруг по форме тела не понятно, что это рыба, но смотрим на сердце: оно двухкамерное. До рычажного типа конечностей рыбам очень далеко. Жабры — да. Недоразвитое зрение — нет. Вполне достаточно для нормальной жизни в толще воды. Размножение в воде — да. Впрочем, как и вся жизнь. Голое тело, покрытое слизью. Слизь — да. Но еще есть чешуя. Боковая линия — да. Нужна для ориентирования в пространстве. pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить На рисунках изображены акула и дельфин. Акула относится к классу Рыбы, а дельфин — к Млекопитающим. Скелет есть явно у обоих особей. Теплокровность — характеристика млекопитающего, то есть дельфина. Различия: 246, значит, сходства: 135. pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить Нервная система рыб краткоГЛАВА I НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ Нервная система рыб представлена центральной нервной системой и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам. Вегетативная нервная система в основе имеет многочисленные ганглии и нервы, иннервирующие, мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца. Нервная система рыб по сравнению с нервной системой высших позвоночных характеризуется рядом примитивных черт. Центральная нервная система имеет вид нервной трубки, тянущейся вдоль туловища; часть ее, лежащая над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, образует спинной мозг, а расширенная передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом, составляет головной мозг. Трубка имеет внутри полость (невроцель), представленную в головном мозгу желудочками мозга. В толще мозга различают серое вещество, слагающееся из тел нервных клеток и коротких отростков (дендритов), и белое вещество, образованное длинными отростками нервных клеток – нейритами или аксонами. В строении головного мозга сохраняются примитивные черты: отделы мозга располагаются линейно. В нем выделяют передний мозг, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, переходящий в спинной мозг (рис. 27). Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками: полость среднего мозга–сильвиевым водопроводом (она соединяет полости промежуточного и продолговатого мозга, т. е. третий и четвертый желудочки). Рис. 27. Головной мозг рыбы (окунь): Передний мозг благодаря продольной борозде имеет вид двух полушарий. К ним прилегают обонятельные луковицы (первичный обонятельный центр) или непосредственно (у большинства видов), или через обонятельный тракт (карповые, сомовые, тресковые). В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Серое вещество в виде полосатых тел сосредоточено главным образом в основании и обонятельных долях, выстилает полость желудочков и составляет главную массу переднего мозга. Волокна обонятельного нерва связывают луковицу с клетками обонятельной капсулы. Передний мозг является центром обработки информации, поступающей от органов обоняния. Благодаря своей связи с промежуточным и средним мозгом он участвует в регуляции движения и поведения. В частности, передний мозг принимает участие в формировании способности к таким актам, как икрометание, охрана икры, образование стаи и т. д. В промежуточном мозге развиты зрительные бугры. От них отходят зрительные нервы, образующие хиазму (перекрест, т. е. часть волокон правого нерва переходит в левый нерв и наоборот). На нижней стороне промежуточного мозга (гипоталамус) имеется воронка, к которой прилегает гипофиз, или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга развивается эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции. Промежуточный мозг выполняет многочисленные функции. Он воспринимает раздражения от сетчатки глаза, участвует в координации движений, в переработке информации от других органов чувств. Гипофиз и эпифиз осуществляют гормональную регуляцию обменных процессов. Средний мозг наибольший по объёму. Он имеет вид двух полушарий (зрительные доли). Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. Из этих долей берут начало волокна зрительного нерва. В среднем мозгу обрабатываются сигналы, идущие от органов зрения и равновесия; здесь помещаются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Мозжечок расположен в задней части мозга и может иметь форму или маленького бугорка, прилегающего сзади к среднему мозгу, или большого мешковидно-вытянутого образования, примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Особенно большого развития достигает мозжечок у сомов, а у мормируса относительная его величиная вляется наибольшей среди остальных позвоночных. В мозжечке рыб, как и высших позвоночных, имеются клетки Пуркинье. Мозжечок является центром всех моторных иннервации при плаваниии, схватывании пищи. Он обеспечивает координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность, связан с рецепторами органов боковой линии. Пятый отдел головного мозга, продолговатый мозг, без резкой границы переходит в спинной мозг. Полость продолговатого мозга –четвертый желудочек – продолжается в полость спинного мозга – невроцель. Значительная масса продолговатого мозга состоит из белого вещества. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов: I – обонятельный нерв (nervus olfactorius) – от чувствующего эпителия обонятельной капсулы доводит раздражения до обонятельных луковиц переднего мозга; Степень развития разных отделов головного мозга различна у разных групп рыб и связана с образом жизни. Передний мозг (и обонятельные доли) относительно сильнее развит у хрящевых рыб (акулы и скаты) и слабее – у костистых. У малоподвижных, например донных, рыб мозжечок мал, но сильнее развиты передний и продолговатый отделы мозга в соответствии с большой ролью обоняния и осязания в их жизни (камбалы). У хорошо плавающих рыб (пелагических, питающихся планктоном, или хищничающих), наоборот, гораздо большее развитие получают средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (в связи с необходимостью быстрой координации движения). Рыбы, обитающие в мутной воде, имеют маленькие зрительные доли, небольшой мозжечок. Слабо развиты зрительные доли у глубоководных и слепых рыб. В спинном мозге серое вещество расположено внутри, а белое–снаружи. От спинного мозга метамерно, соответственно каждому позвонку, отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а благодаря соединению спинномозговых нервов с ганглиями симпатической нервной системы – и внутренние органы. Вегетативная нервная система у хрящевых рыб представлена разобщенными ганглиями, лежащими вдоль позвоночника. Клетки ганглиев своими отростками контактируют со спинномозговыми нервами и внутренними органами. У костистых рыб ганглии вегетативной нервной системы соединяются двумя продольными нервными стволами. Соединительные ветви ганглиев связывают вегетативную нервную систему с центральной. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной систем создают возможность некоторой взаимозаменяемости нервных центров. Вегетативная нервная система действует в определённой степени автономно, независимо от центральной нервной системы и определяет непроизвольную, автоматическую деятельность внутренних органов даже в том случае, если ее связь с центральной нервной системой нарушена. Реакцию организма рыбы на внешние и внутренние раздражения определяет рефлекс. У рыб можно выработать условный рефлекс на свет, форму, запах, вкус, звук. По сравнению с высшими позвоночными у рыб условные рефлексы образуются медленнее, а гаснут быстрее. Тем не менее и аквариумные, и прудовые рыбы вскоре после начала регулярного кормления скапливаются в определённое время у кормушек. Привыкают они и к звукам во время кормления (постукивание по стенкам аквариума, звон колокольчика, свист, удары) и какое-то время подплывают на эти раздражители и при отсутствии пищи. Органы восприятия окружающей среды (органы чувств) рыб обладают рядом особенностей, отражающих их приспособленность к условиям жизни. Способность рыб воспринимать информацию из окружающей среды многообразна. Их рецепторы могут улавливать различные раздражения как физической, так и химической природы: давление, звук, цвет, температуру, электрические и магнитные поля, запах, вкус. Одни раздражения воспринимаются в результате непосредственного прикосновения (осязание, вкус), другие–на расстоянии, дистанционно. В связи с особенностями жизненной среды у рыб большое значение имеют системы химического чувства. Химические раздражения воспринимаются при помощи обоняния (ощущения запаха) или при помощи органов необонятельной рецепции, обеспечивающих восприятие вкуса, изменения активности среды и т. д. Химическое чувство называется хеморецепцией, а чувствующие органы – хеморецепторами. Ноздри расположены у хрящевых рыб на нижней стороне рыла впереди рта, у костистых – на дорсальной стороне между ртом и глазами. Круглоротые имеют по одной ноздре, настоящие рыбы –по две. Каждая ноздря разделяется кожистой перегородкой на два отверстия. Вода проникает в переднее из них, омывает полость и выходит через заднее отверстие, омывая и раздражая при этом волоски рецепторов. Под влиянием пахучих веществ в обонятельном эпителии происходят сложные процессы: перемещения липидов, белково-мукополисахаридных комплексов и кислой фосфатазы. Величина ноздрей связана с образом жизни рыб: у подвижных рыб они небольшие, так как при быстром плавании вода в обонятельной полости обновляется быстро; у рыб малоподвижных, наоборот, ноздри большие, они пропускают через носовую полость больший объём воды, что особенно важно для плохих пловцов, в частности обитающих у дна. Рыбы обладают тонким обонянием, т. е. пороги обонятельной чувствительности у них очень низки. Это особенно относится к ночными сумеречным рыбам, а также к живущим в мутных водах, которым зрение мало помогает в отыскании пищи и общении с сородичами. Наиболее удивительна чувствительность обоняния у проходных рыб. Дальневосточные лососи совершенно точно находят путь от мест нагула в море к нерестилищам в верховьях рек, где они вывелись несколько лет назад. При этом они преодолевают огромные расстояния и препятствия – течения, пороги, перекаты. Однако рыбы верно проходят путь лишь в том случае, если у них открыты ноздри; если же обоняние выключено (ноздри заполнены ватой или вазелином), то рыбы идут беспорядочно. Предполагают, что лососи в начале миграции ориентируются по солнцу и примерно за 800 км от родной реки безошибочно определяют путь благодаря хеморецепции. В опытах при омывании носовой полости этих рыб водой с родного нерестилища в обонятельной луковице мозга возникала сильная электрическая реакция. На воду из нижерасположенных притоков реакция была слабой, а на воду с чужих нерестилищ рецепторы вообще не реагировали. Молодь нерки Oncorhynchus nerka может различать при помощи клеток обонятельной луковицы воду разных озер, растворы различных аминокислот в разведении 10-4, а также концентрацию кальция в воде. Не менее поразительна аналогичная способность европейского угря, мигрирующего из Европы к нерестилищам, расположенным в Саргассовом море. Подсчитано, что угорь в состоянии распознавать концентрацию, создаваемую разведением 1 г фенилэтилового спирта в соотношении 1: 3 • 10-18. Высокая избирательная чувствительность к гистамину обнаружена у карпа. Обонятельный рецептор рыб кроме химических способен воспринимать механические воздействия (струи потока) и изменения температуры. Органы вкуса. Они представлены вкусовыми почками, образованными скоплениями чувствующих (и опорных) клеток. Основания чувствующих клеток оплетены концевыми разветвлениями лицевого, блуждающего и языкоглоточного нервов. Восприятие химических раздражителей осуществляется также свободными нервными окончаниями тройничного, блуждающего и спинномозговых нервов. Восприятие вкуса рыбами не обязательно связано с ротовой полостью, так как вкусовые почки расположены как в слизистой ротовой полости и на губах, так и в глотке, на усиках, жаберных лепестках, плавниковых лучах и по всей поверхности тела, в том числе на хвосте. Сом воспринимает вкус главным образом при помощи усов: именно в их эпидермисе сосредоточены скопления вкусовых почек. У одной и той же особи количество вкусовых почек увеличивается по мере увеличения размеров тела. Рыбы различают вкусовые особенности пищи: горькое, соленое, кислое, сладкое. В частности, восприятие солености связано с ямковидным органом, помещающимся в ротовой полости. Чувствительность органов вкуса у некоторых рыб очень высока: например, пещерные рыбы Anoptichthys, будучи слепыми, ощущают раствор глюкозы в концентрации 0,005%. Органы чувств боковой линии. Специфическим органом, свойственным только рыбам и живущим в воде амфибиям, является орган бокового чувства, или боковой линии. Это сейсмосенсорные специализированные кожные органы. Наиболее просто органы боковой линии устроены у круглоротых и личинок карповых. Чувствующие клетки (механорецепторы) лежат среди скоплений эктодермальных клеток на поверхности кожи или в мелких ямках. У основания они оплетены конечными разветвлениями блуждающего нерва, а на участке, возвышающемся над поверхностью, имеют реснички, воспринимающие колебания воды. У большинства взрослых костистых эти органы представляют собой погруженные в кожу каналы, тянущиеся по бокам тела вдоль средней линии. Канал открывается наружу через отверстия (поры) в чешуйках, расположенных над ним (рис. 28). Разветвления боковой линии имеются и на голове. На дне канала (группами лежат чувствующие клетки с ресничками. Каждая такая группа рецепторных клеток вместе с контактирующими с ними нервными волокнами образует собственно орган – невромаст. Вода свободно протекает через канал, и реснички ощущают её давление. При этом возникают нервные импульсы разной частоты. Органы боковой линии связаны с центральной нервной системой блуждающим нервом. Боковая линия может быть полной, т. е. тянуться по всей длине тела, или неполной и даже отсутствовать, но в последнем случае сильно развиваются головные каналы (у сельдей). Боковая линия дает возможность рыбе ощущать изменение давления текущей воды, вибрации (колебания) низкой частоты, инфразвуковые колебания, а многим рыбам – и электромагнитные поля. Боковая линия улавливает давление струящегося, движущегося потока, изменения давления с погружением на глубину она не воспринимает. Улавливая колебания водной толщи, органы боковой линии дают возможность рыбе обнаруживать поверхностные волны, течения, подводные неподвижные предметы (скалы, рифы) и движущиеся предметы (враги, добыча), плавать днем и ночью, в мутной воде и даже будучи ослепленной. Это весьма чувствительный орган: проходные рыбы ощущают им в море даже очень слабые токи пресной речной воды. Способность улавливать отраженные от живых и неживых объектов волны очень важна для глубоководных рыб, так как в темноте больших глубин невозможно обычное зрительное восприятие окружающих предметов, общение между особями. Предполагают, что волны, создающиеся во время брачных игр многих рыб, воспринимаемые боковой линией самки или самца, служат для них сигналом. Функцию кожного чувства выполняют итак называемые кожные почки – клетки, имеющиеся в покровах головы и усиков, к которым подходят нервные окончания, однако они имеют гораздо меньшее значение. Органы осязания. Органами осязания служат скопления чувствующих клеток (осязательные тельца), разбросанные по поверхности тела. Они воспринимают прикосновение твердых предметов (тактильные ощущения), давление воды, а также изменение температуры (тепло–холод) и боль. Особенно много чувствующих кожных почек находится во рту и на губах. У некоторых рыб функцию органов осязания выполняют удлиненные лучи плавников: у гурами это первый луч брюшного плавника, у триглы (морской петух) осязание связано с лучами грудных плавников, ощупывающими дно, и т. д. У обитателей мутных вод или донных рыб, наиболее активных ночью, наибольшее количество чувствующих почек сосредоточено на усиках и плавниках. Однако у сомов усы служат рецепторами вкуса, а не осязания. Механические травмы и боль рыбы, по-видимому, ощущают слабее, чем другие позвоночные: акулы, набросившиеся на добычу, не реагируют на удары острым предметом в голову; при операциях рыбы бывают часто относительно спокойны и т. д. Терморецепторы. Ими являются находящиеся в поверхностных слоях кожи свободные окончания чувствующих нервов, при помощи которых рыбы воспринимают температуру воды. Различают рецепторы, воспринимающие тепло (тепловые) и холод (холодовые). Точки восприятия тепла найдены, например, у щуки на голове, восприятия холода – на поверхности тела. Костистые рыбы улавливают перепады температуры в 0,1–0,4°С. Органы электрического чувства. Органы восприятия электрического и магнитного полей располагаются в коже на всей поверхности тела рыб, но главным образом в разных участках головы и вокруг нее. Они сходны с органами боковой линии – это ямки, заполненные слизистой массой, хорошо проводящей ток; на дне ямок помещаются чувствующие клетки (электрорецепторы), передающие нервные импульсы в мозг. Иногда они входят в состав системы боковой линии. Электрическими рецепторами у хрящевых рыб служат и ампулы Лоренцини. Анализ информации, получаемой электрорецепторами, осуществляет анализатор боковой линии (в про долговатом мозгу и мозжечке). Чувствительность рыб к току велика – до 1 мкВ/см2. Предполагают, что восприятие изменения электромагнитного поля Земли позволяет рыбам обнаруживать приближение землетрясения за 6–8 и даже за 22–24 ч до начала, в радиусе до 2 тыс. км. Органы зрения. Органы зрения рыб устроены в основном так же, как у других позвоночных. Сходен с остальными позвоночными у них и механизм восприятия зрительных ощущений: свет проходит в глаз через прозрачную роговицу, далее зрачок – отверстие в радужной оболочке – пропускает его на хрусталик, а хрусталик передает фокусирует свет на внутреннюю стенку глаза сетчатку, где и происходит его непосредственное восприятие (рис. 29). Сетчатка состоит из светочувствительных (фоторецепторные), нервных, а также опорных клеток. Рис. 29. Строение глаза костистых рыб (по Протасову, 1968): Колбочки при ярком свете воспринимают детали предметов и цвет. Палочки воспринимают слабый свет, но детального изображения создать не могут. Положение и взаимодействие клеток пигментной оболочки, палочек и колбочек меняются в зависимости от освещенности. На свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки (и оказываются ближе к поверхности); колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их (рис. 30). Рис. 30. Ретиномоторная реакция в сетчатке глаза костистой рыбы Количество рецепторов разного рода зависит от образа жизни рыб. У дневных рыб в сетчатке превалируют колбочки, у сумеречных и ночных – палочки: у налима палочек в 14 раз больше, чем у щуки. У глубоководных рыб, живущих в темноте глубин, колбочек нет, а палочки становятся больше и количество их резко увеличивается – до 25 млн/мм2 сетчатки; вероятность улавливания даже слабого света возрастает. Большая часть рыб различает цвета, что подтверждается возможностью выработки у них условных рефлексов на определённый цвет – синий, зеленый, красный, жёлтый, голубой. Некоторые отступления от общей схемы строения глаза рыбы связаны с особенностями жизни в воде. Глаз рыбы эллипсовидный. В числе других он имеет серебристую оболочку (между сосудистой и белковой), богатую кристалликами гуанина, которая придает глазу зеленовато-золотистый блеск. Роговица почти плоская (а не выпуклая), хрусталик шаровидный (а не двояковыпуклый) – это расширяет поле зрения. Отверстие в радужной оболочке – зрачок – может изменять диаметр только в небольших пределах. Век у рыб, как правило, нет. Лишь акулы имеют мигательную перепонку, закрывающую глаз как занавеска, и некоторые сельди и кефали – жировое веко – прозрачную пленку, закрывающую часть глаза. Расположение глаз по бокам головы (у большинства видов) является причиной того, что рыбы обладают в основном монокулярным зрением, а способность к бинокулярному зрению весьма ограничена. Шаровидность хрусталика и перемещение его вперед к роговице обеспечивает широту поля зрения: свет в глаз попадает со всех сторон. Угол зрения по вертикали составляет 150°, по горизонтали– 168–170°. Но вместе с тем шаровидность хрусталика обусловливает близорукость рыб. Дальность их зрения ограничена и колеблется в связи с мутностью воды от нескольких сантиметров до нескольких десятков метров. Видение на дальние расстояния становится возможным благодаря тому, что хрусталик может быть оттянут специальной мышцей–серповидным отростком, идущим от сосудистой оболочки дна глазного бокала. При помощи зрения рыбы ориентируются и относительно предметов, находящихся на земле. Улучшение зрения в темноте достигается наличием отражательного слоя (тапетум) – кристалликов гуанина, подстилаемых пигментом. Этот слой не пропускает свет к лежащим позади сетчатки тканям, а отражает его и возвращает вторично на сетчатку. Так увеличивается возможность рецепторов использовать свет, попавший в глаз. В связи с условиями обитания глаза рыб могут сильно видоизменяться. У пещерных или абиссальных (глубоководных) форм глаза могут редуцироваться и даже исчезать. Некоторые же глубоководные рыбы, наоборот, имеют огромные глаза, позволяющие улавливать совсем слабые следы света, или телескопические глаза, собирающие линзы которых рыба может поставить параллельно и обрести бинокулярное зрение. Глаза некоторых угрей и личинок ряда тропических рыб вынесены вперед на длинных выростах (стебельчатые глаза). Необычна модификация глаз у четырехглазки из Центральной и Южной Америки. Ее глаза помещаются на верху головы, каждый из них разделен перегородкой на две самостоятельные части: верхней рыба видит в воздухе, нижней– в воде. В воздушной среде могут функционировать глаза рыб, выползающих на берег или деревья. Роль зрения как источника информации из внешнего мира для большинства рыб очень велика: при ориентации во время движения, при отыскивании и захвате пищи, при сохранении стаи, в нерестовый период (восприятие оборонительных и агрессивных поз и движений самцами-соперниками, а между особями разных полов – брачного наряда и нерестового ‛церемониала“), в отношениях жертва –хищник и т. д. Способность рыб воспринимать свет издавна использовалась в рыболовстве (лов рыбы на свет факела, костра и т. д. ). Известно, что рыбы разных видов неодинаково реагируют на свет разной интенсивности и разной длины волны, т. е. разного цвета. Так, яркий искусственный свет привлекает одних рыб (каспийская килька, сайра, ставрида, скумбрия и др. ) и отпугивает других (кефаль, минога, угорь и т. д. ). Так же избирательно относятся разные виды к разным цветам и разным источникам света – надводным и подводным. Все это положено в основу организации промышленного лова рыбы на электросвет (так ловят кильку, сайру и других рыб). Орган слуха и равновесия рыб. Он расположен в задней части черепной коробки и представлен лабиринтом; ушных отверстий, ушной раковины и улитки нет, т. е. орган слуха представлен внутренним ухом. Наибольшей сложности достигает он у настоящих рыб: большой перепончатый лабиринт помещается в хрящевой или костной камере под прикрытием ушных костей. В нем различают верхнюю часть – овальный мешочек (ушко, utriculus) и нижнюю – круглый мешочек (sacculus). От верхней части во взаимно перпендикулярных направлениях отходят три полукружных канала, каждый из которых на одном конце расширен в ампулу (рис. 31). Овальный мешочек с полукружными каналами составляет орган равновесия (вестибулярный аппарат). Боковое расширение нижней части круглого мешочка (lagena), являющееся зачатком улитки, не получает у рыб дальнейшего развития. От круглого мешочка отходит внутренний лимфатический (эндолимфатический) канал, который у акул и скатов через специальное отверстие в черепе выходит наружу, а у остальных рыб слепо заканчивается у кожи головы. Рис. 31. Орган слуха рыб Эпителий, выстилающий отделы лабиринта, имеет чувствующие клетки с волосками, отходящими во внутреннюю полость. Основания их оплетены разветвлениями слухового нерва. Полость лабиринта заполнена эндолимфой, в ней находятся ‛слуховые“ камешки, состоящие из углекислой извести (отолиты), по три с каждой стороны головы: в овальном и круглом мешочке и лагене. На отолитах, как и на чешуе, образуются концентрические слои, поэтому отолиты, и особенно наибольший, часто используют для определения возраста рыб, а иногда и для систематических определений, так как их размеры и контуры неодинаковы у различных видов. У большинства рыб наибольший отолит располагается в круглом мешочке, но у карповых и некоторых других – в лагене, С лабиринтом связано чувство равновесия: при передвижении рыбы давление эндолимфы в полукружных каналах, а также со стороны отолита изменяется и возникшее раздражение улавливается нервными окончаниями. При экспериментальном разрушении верхней части лабиринта с полукружными каналами рыба теряет способность удерживать равновесие и лежит на боку, спине или брюхе. Разрушение нижней части лабиринта не ведет к утрате равновесия. С нижней частью лабиринта связано восприятие звуков: при удалении нижней части лабиринта с круглым мешочком и лагеной рыбы не в состоянии различать звуковые тона (при попытках выработать условный рефлекс). В то же время рыбы без овального мешочка и полукружных каналов, т. е. без верхней части лабиринта, дрессировке поддаются. Таким образом, было показано, что рецепторами звука являются именно круглый мешочек и лагена. Рыбы воспринимают как механические, так и звуковые колебания: частотой от 5 до 25 Гц – органами боковой линии, от 16 до 13 000 Гц – лабиринтом. Некоторые виды рыб улавливают колебания, находящиеся на границе инфразвуковых волн и боковой линией, и лабиринтом. Острота слуха у рыб ниже, чем у высших позвоночных, и у разных видов неодинакова: язь воспринимает колебания, длина волны которых составляет 25–5524 Гц, серебряный карась – 25–3840, угорь – 36–650 Гц, причем низкие звуки улавливаются ими лучше. Рыбы улавливают и те звуки, источник которых находится не в воде, а в атмосфере, несмотря на то что такой звук на 99,9% отражается поверхностью воды и, следовательно, в воду проникает только 0,1 % образующихся звуковых волн. В восприятии звука у карповых, сомовых рыб большую роль играет плавательный пузырь, соединенный с лабиринтом и служащий резонатором. Рыбы могут и сами издавать звуки. Звукоиздающие органы у рыб различны: плавательный пузырь (горбыли, губаны и др. ), лучи грудных плавников в комбинации с костями плечевого пояса (сомы), челюстные и глоточные зубы (окуневые и карповые) и др. В связи с этим неодинаков и характер звуков: они могут напоминать удары, цоканье, свист, ворчанье, хрюканье, писк, кваканье, рычанье, треск, рокот, звон, хрип, гудок, крики птиц и стрекотанье насекомых. Сила и частота звуков, издаваемых рыбами одного вида, зависит от пола, возраста, пищевой активности, здоровья, причиняемой боли и т. д. Звучание и восприятие звуков имеет большое значение в жизнедеятельности рыб: оно помогает особям разного пола найти друг друга, сохранить стаю, сообщить сородичам о присутствии пищи, охранять территорию, гнездо и потомство от врагов, является стимулятором созревания во время брачных игр, т. е. служит важным средством общения. Предполагают, что у глубоководных рыб, рассредоточенных в темноте на океанических глубинах, именно слух в сочетании с органами боковой линии и обонянием обеспечивает общение, тем более что звукопроводимость, более высокая в воде, чем в воздухе, на глубине возрастает. Особенно важен слух для ночных рыб и обитателей мутных вод. Реакция разных рыб на посторонние звуки различна: при шуме одни уходят в сторону, другие толстолобик, семга, кефаль–выпрыгивают из воды. Это используют при организации лова рыбы (лов кефали рогожами, колокол, отпугивающий ее от ворот кошелькового невода, и т. д.). В период нереста карпа в рыбоводных хозяйствах запрещают проезд около нерестовых прудов, а в старину во время нереста леща запрещали колокольный звон. Назад
|