орган слуха у рыб представлен внутренним ухом

Орган слуха у рыб представлен внутренним ухом

Характерные признаки хордовых:

В ходе эволюции совершенствовались органы:

Биологический смысл всего живого:

Общая характеристика

Обитают — пресноводные водоёмы; в морской воде.

Продолжительность жизни — от нескольких месяцев до 100 лет.

Размеры — от 10 мм до 9 метров. (Рыбы всю жизнь растут!).

Вес — от нескольких грамм до 2 тонн.

Рыбы — наиболее древние первичноводные позвоночные. Они способны жить только в воде, большинство видов — хорошие пловцы. Класс рыб в процессе эволюции сформировался в водной среде, с ней связаны характерные особенности строения этих животных. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения благодаря сокращениям мускулатуры хвостового отдела или всего тела. Грудные и брюшные парные плавники выполняют функцию стабилизаторов, служат для подъёма и опускания тела, поворотов остановок, медленного плавного движения, сохранения равновесия. Непарные спинные и подхвостовой плавники действуют как киль, придавая телу рыбы устойчивость. Слизистый слой, на поверхности кожи, уменьшает трение и способствует быстрому движению, а также защищает тело от возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний.

Внешнее строение рыбы

Боковая линия

Хорошо развиты органы боковой линии. Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды.

Благодаря этому даже ослеплённая она не натыкается на препятствия и способна ловить движущую добычу.

Внутреннее строение

Скелет

Скелет является опорой для хорошо развитой поперечно-полосатой мускулатуры. Некоторые мышечные сегменты частично перестроились, образовав группы мышц в области головы, челюстей, жаберных крышек, грудных плавников и т.п. (глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мускулатура парных плавников).

Плавательный пузырь

Над кишечником находится тонкостенный мешок — плавательный пузырь, наполненный смесью кислорода, азота и углекислого газа. Пузырь образовался из выроста кишечника. Основная функция плавательного пузыря — гидростатическая. Изменяя давление газов в плавательном пузыре, рыба может изменять глубину погружения.

Если объём плавательного пузыря не изменяется, рыба находится на одной и той же глубине, как бы повисая в толще воды. Когда объём пузыря увеличивается, рыба поднимается вверх. При опускании происходит обратный процесс. Плавательный пузырь у части рыб может участвовать в газообмене (как добавочный орган дыхания), выполнять функции резонатора при воспроизводстве различных звуков и т.д.

Полость тела

Система органов

Пищеварительная

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. У окуня и других хищных костных рыб на челюстях и многих костях ротовой полости находятся многочисленные мелкие острые зубы, которые помогают захватывать и удерживать добычу. Мускулистого языка нет. Через глотку в пищевод пища попадает в большой желудок, где начинает перевариваться под действием соляной кислоты и пепсина. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скопляется в желчном пузыре.

В начале тонкой кишки в неё впадают слепые отростки, благодаря которым увеличивается железистая и всасывающая поверхность кишечника. Непереваренные остатки выводятся в заднюю кишку и через заднепроходное отверстие удаляются наружу.

Дыхательная

Органы дыхания — жабры — расположены на четырёх жаберных дугах в виде ряда ярко-красных жаберных лепестков, покрытых снаружи многочисленными тончайшими складочками, увеличивающими относительную поверхность жабр.

Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывает жабры, и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Газообмен происходит в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течёт навстречу омывающей жабры воде. Рыбы способны усваивать 46-82% растворённого в воде кислорода.

Напротив каждого ряда жаберных лепестков находятся беловатые жаберные тычинки, имеющие большое значение для питания рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат с соответствующим строением, у других способствуют удерживанию добычи в ротовой полости.

Кровеносная

Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и сосудов. Сердце имеет предсердие и желудочек.

Выделительная

Выделительная система представлена двумя тёмно-красными лентовидными почками, лежащими ниже позвоночного столба почти вдоль всей полости тела.

Почки отфильтровывает из крови продукты распада веществ в виде мочи, которая по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу позади заднепроходного отверстия. Значительная часть ядовитых продуктов распада (аммиак, мочевина и др.) выводятся из организма через жаберные лепестки рыб.

Нервная

Нервная система имеет вид утолщённой впереди полой трубки. Передний её конец образует головной мозг, в котором имеется пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.

Центры разных органов чувств размещены в различных отделах мозга. Полость внутри спинного мозга называется спинномозговым каналом.

Органы чувств

Вкусовые рецепторы, или вкусовые почки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости, на голове, усиках, удлиненных лучах плавников, рассеяны по всей поверхности тела. В поверхностных слоях кожи рассеяны осязательные тельца и терморецепторы. Преимущественно на голове рыб концентрируются рецепторы электромагнитного чувства.

Два больших глаза находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается уплощённой роговицы (поэтому рыбы близоруки и видят не далее 10-15 метров). У большинства костных рыб сетчатка содержит палочки и колбочки. Это позволяет им адаптироваться в меняющейся освещённости. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.

Органы слуха представлены лишь внутренним ухом, или перепончатым лабиринтом, расположенным справа и слева в костях задней части черепа. Звуковая ориентация очень важна для водных животных. Скорость распространения звуков в воде почти в 4 раза больше, чем в воздухе (и близка к звукопроницаемости тканей тела рыб). Поэтому, даже относительно просто устроенный орган слуха позволяет рыбам воспринимать звуковые волны. Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия.

От головы до хвостового плавника вдоль тела тянется ряд отверстий — боковая линия. Отверстия связаны с погруженным в кожу каналом, который на голове сильно ветвится и образует сложную сеть. Боковая линия — характерный орган чувств: благодаря ей рыбы воспринимают колебания воды, направление и силу течения, волны, которые отражаются от разных предметов. С помощью этого органа рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают направление движения добычи или хищника, не наталкиваются на твёрдые предметы в едва прозрачной воде.

Размножение

Рыбы размножаются в воде. Большинство видов откладывают икру, оплодотворение наружное, иногда внутреннее, в этих случаях наблюдается живорождение. Развитие оплодотворённой икры длится от нескольких часов до нескольких месяцев. Личинки, которые выходят из икры, имеют остаток желточного мешка с запасом питательных веществ. Сначала они малоподвижны, и питаются лишь этими веществами, а потом начинают активно питаться различными микроскопическими водными организмами. Через несколько недель из личинки развивается покрытый чешуёй и похожий на взрослую рыбу малёк.

Нерест у рыб происходит в разное время года. Большинство пресноводных рыб откладывает икру среди водных растений на мелководье. Плодовитость рыб в среднем гораздо выше плодовитости наземных позвоночных, это связано с большой гибелью икры и мальков.

Источник

Органы слуха у рыб

Конечно, когда вы начинаете рыбачить, рыба вас может и не видеть, хотя, поверьте, слух она имеет отличный. Она может слышать самый малейший звук, издаваемый человеком. Органы слуха у обитателей водоема – это:

Пресноводные обитатели водоемов делятся на:

Такой слух у рыб достигается благодаря такому фактору – плавательный пузырь соединяется с ее внутренним ухом. А так как этот пузырь является резонатором, то неудивительно, что усиливаются и лучше улавливаются внешние вибрации. От пузыря такие звуки передаются внутреннему уху.

А вот у хищников, обитающих в пресноводных водах, слух строиться несколько по-иному, так как плавательный пузырь никак не связан с их внутренним ухом. Так что судак, окунь и щука больше полагаются на свои органы зрения, чем на слуховой аппарат. Они также не в состоянии уловить звуки свыше диапазона 500 ГЦ.

Учитывайте, что даже мотор лодки может повлиять на рыб и их поведение, особенно, если мы говорим о хорошо слышащих особях. Если шум будет слишком большой, то рыба может перестать искать пищу и даже в некоторых случаях прерывает нерест.

Но, каждый вид рыбы ведет себя по-своему. Например, если карп перестает есть, так как на него повлиял шум, то щука себе спокойно продолжала выходить на охоту.

У рыбы сзади черепа есть уши, которые не только отвечают за ее слух, но также играют роль равновесия. Только эти уши не выходят наружу. Низкочастотные звуки рыба улавливает с помощью своей боковой линии, а также вибрацию воды.

Так как рыба имеет не только пару внутренних уха, но и пару боковых линий, то она прекрасно определяется с направленностью звука, то есть она хорошо определяет сторону, с которой доноситься вибрация.

Да, на сегодня не бывает водоемов, где бы не шумели, так что звуков всегда хватает, к которым рыба постепенно привыкает. Но она прекрасно улавливает привычные шумы и звуки, повторяющиеся время от времени и одиночные незнакомые вибрации может от них различить. Если вы хотите принести домой хороший улов, старайтесь не шуметь.

Источник

Органы слуха рыб

У зародыша органы слуха первоначально закладываются в виде двух эктодермических выпячиваний по бокам задней части головы. На ранних стадиях эти углубления невелики, но затем, становясь больше и глубже они утрачивают связь с поверхностной эктодермой. Подобный простой слуховой пузырек диференцируется на два отдела: 1) верхний, носящий наименование овального мешочка (utri cuius), от которого обособляются три полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях (рис), и 2) нижний, или круглый, мешочек (sacculus). Иногда от бокового основания нижнего мешочка отходит различно развитой спирально завитой канал—улитка (lagena).

Первоначально слуховой пузырек был связан с наружной средой; остатком этой утраченной связи служит длинный эндолимфатический канал, отходящий от места соединения двух описанных мешков (рис, 12). Следует отметить, что у некоторых рыб (поперечноротых) эта связь не утрачивается и у взрослых форм, у которых эндолимфатический канал открывается на верхней части головы. Описанное сложное образование составляет перепончатый лабиринт внутреннего уха. Внутри перепончатый лабиринт наполнен жидкостью, называемой эндолимфой; этот нежный и сложный аппарат свободно лежит в полости слуховой части черепа, костные или хрящевые стенки которого, подобно точно сделанному футляру, повторяют сложный контур лабиринта. Между стенками перепончатого лабиринта и окружающими его частями черепа в узкой полости находится жидкость — перилимфа.

1—utriculus; 2 —sacculus; 3, 4, 5— полукружные каналы; 6—8 —ампулы полукружных каналов; 9, 10, 11 — чувствительный эпителий с отолитами; 12 —эндолимфатический канал.

Всякие звуковые явления вызывают колебания, передающиеся перилимфе, эндолимфе и приводящие в движение отолиты. В свою очередь отолиты своими движениями раздражают чувствительные волоски слуховых пятен и, особенно, слуховых гребней. Подобный механизм позволяет звуку передаваться к внутреннему уху, а через систему перепончатого лабиринта—слуховым нервам.

Описанное строение слухового органа свойственно низшим позвоночным, например, рыбам, наличие слуха у которых можно считать доказанным. У наземных позвоночных структура слухового органа осложняется появлением новых отделов—среднего, а иногда и наружного уха. Наряду с этим развивается особая система слуховых косточек, перепонок, появляется ушная раковина. Все эти образования будут описаны ниже, здесь же нужно пока усвоить лишь основной принцип строения органа слуха.

Статья на тему Органы слуха рыб

Похожие страницы:

Понравилась статья поделись ей

Источник

Надкласс рыбы

Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.

Ароморфозы рыб

Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.

Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.

У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.

Обратите особое внимание, что в скелете хрящевых ганоидов (осетровых рыб) хорда сохраняется на всю жизнь.

Костные рыбы

Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.

Большинство видов костных рыб (90%) относятся к костистым рыбам. Для большей части костистых рыб характерно непрямое развитие (с метаморфозом).

Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.

В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.

Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.

Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)

Полость тела вторичная (целом).

Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.

Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.

Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.

Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.

Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.

Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.

У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.

Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.

Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая «парит как птица» только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.

Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Роговица плоская, аккомодация (настройка глаза на наилучшее видение объекта) происходит только благодаря перемещению хрусталика.

Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.

Развитие у большинства рыб (костистые рыбы) непрямое, с метаморфозом. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.

Плавательный пузырь

Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.

При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.

У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.

Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

И рыбы уши имеют

С озером Байкал связано много легенд, порожденных таинственными, странными звуками, которые иногда нарушают озерное безмолвие. Поговаривают, что в давние времена в самые темные ночи местные жители даже пускали по воде плоты с подношениями, чтобы умилостивить неведомое, но громогласное и грозное божество. И в наше время старожилы Байкала любят поговорить о том, как по ночам из озерных вод появляется чудовище, издающее типичные шипящие звуки, переходящие в бульканье. Нового «лохнесского» монстра на Байкале так и не было обнаружено, но ученые смогли разгадать загадку этих звуков и узнать много нового о настоящих обитателях подводных глубин – говорливых и с хорошим слухом

«Изучение эволюции в царстве животных показывает,
что ухо — самый поздний из органов чувств и,
несомненно, самый тонкий и самый удивительный».

Д. Х. Джинс, британский физик-теоретик,
астроном и философ

Еще не так давно водные пространства считались «миром безмолвия»: уверенность в неспособности подавляющего большинства водных организмов издавать звуки даже породила известную народную поговорку «нем, как рыба». В действительности это, конечно же, не так. Не говоря уже о таких водных млекопитающих, как тюлени, которые весьма словоохотливы, даже на первый взгляд действительно «немые» океанические рыбы способны общаться посредством ультразвука, посылая сигналы через подводный акустический канал.

Непосредственным доказательством существенной роли акустической коммуникации в жизни рыб являются известные с незапамятных времен способы ловли на звуковую «приманку» (Buerkle, 1968; Кузнецов, Кузнецов, 2007). Звуки, аналогичные тем, которые рыбы издают при питании, движении, трении о различные поверхности, нападении и обороне, создают акустические поля, и на них рыбы отвечают устойчивыми поведенческими реакциями.

Современная биологическая гидроакустика накопила огромное количество фактического материала относительно «звучания» различных гидробионтов и биологического значения этого феномена. Возникла эта наука в период Второй мировой войны в связи с массовым применением техники подводной шумопеленгации, которую использовали для обнаружения вражеских судов, в том числе подводных лодок. Именно тогда было обнаружено большое число водных организмов (ракообразных, рыб, млекопитающих), способных издавать разнообразные интенсивные звуки (Протасов, 1965).

В наши дни биоакустика рыб приобретает особую значимость в связи с развитием рационального рыболовства и рыбоводства. Совершенствование методов разведки рыбных запасов, разработка новых приемов вылова, автоматизация трудоемких процессов по звуковому управлению движением рыб в гидротехнических сооружениях невозможны без знания закономерностей акустического поведения этих водных организмов.

Разговор на ультразвуке

Диапазон слухового восприятия человека достаточно широк – ​между 16 Гц и 20 кГц, хотя с возрастом наша чувствительность к высоким частотам снижается. Максимально же человек восприимчив к так называемым «речевым частотам», 1—3 кГц.

Большинство рыб чувствительны к звукам в более узкой и сдвинутой ближе к низким частотам области: в диапазоне от сотен герц до 5—6 кГц (Smith et al., 2011). Но у ряда других водных позвоночных диапазон частот, воспринимаемых слуховым аппаратом, расширяется в ультразвуковую область, например, у открытопузырных рыб, у которых слуховой аппарат соединен тремя парами подвижно соединенных косточек с плавательным пузырем – ​выростом передней части кишечника, заполненным газом.

В частности, атлантическая сельдь способна воспринимать и издавать ультразвук частотой до 180 кГц (!), причем выходит он из анального отверстия рыбы вместе с воздухом (Mann et al., 1998; Plachta et al., 2004). Дельфин, основной потребитель сельди, также способен издавать и улавливать звук подобной частоты, хотя природа звукоизвлечения у него менее причудлива. Именно по ультразвуковым сигналам этот хищник определяет месторасположение своей добычи. Сельдь же, в свою очередь, способна распознать приближающегося дельфина по звуковым сигналам, которые он издает при охоте, и, проявив оборонительную реакцию, уйти от опасности.

Обыкновенная и всем хорошо знакомая атлантическая селедка способна издавать и воспринимать ультразвук в килогерцовом (до 180 кГц) диапазоне! При этом считается, что у человека ультразвук на высоких частотах может вызывать перегрев внутренних органов, ожоги и обезвоживание тканей и их микроразрывы в результате кавитации (образования газовых пузырьков)

Схожие примеры акустического поведения можно найти и среди байкальских эндемиков – ​уникальных обитателей пресноводного «моря». Сейчас особое внимание уделяется изучению акустического поведения байкальских нерп. Фактически эти ластоногие воспринимают звуки от низких (около 100 Гц) частот до ультразвуковых 30 кГц (Kastak, Schusterman, 1998; Cunningham, Reichmuth, 2016).

Слуховые способности эндемичных байкальских рыб во многом определяются наличием или отсутствием у них плавательного пузыря (Sapozhnikova et al., 2016, 2017). Так, все байкальские бычки-подкаменщики из подотряда рогатковидных рыб (Cottoidei), включая широко известную голомянку, не имеют плавательного пузыря, что указывает на их происхождение от донных форм. Максимум их слуховой чувствительности лежит в более низкочастотном (300—700 Гц) диапазоне по сравнению с пузырными сиговыми рыбами из семейства Coregonidae (например, байкальским омулем) со слуховым диапазоном 400—1500 Гц.

Видообразование байкальских сиговых и рогатковидных рыб представляет собой уникальный пример разных эволюционных механизмов, которые «работали» в одном водоеме с весьма различающимися экологическими условиями. Сиговые характеризуются небольшим видовым разнообразием (всего три вида), зато внутри них можно выделить разные популяции, субпопуляции и морфо-экологические группы (прибрежные, пелагические, глубоководные), каждый – ​с соответствующими адаптациями к обитанию в определенных условиях среды. Рогатковидные же рыбы адаптировались к жизни в Байкале путем формирования целого «букета» из трех-четырех десятков видов, отличающихся узкой специализацией.

Основная нагрузка при адаптации к определенной экологической нише ложится на сенсорные системы, которые контактируют с внешней средой и должны реагировать на малейшие ее изменения. И благодаря своему экологическому сходству байкальские рыбы служат прекрасным объектом при поиске морфологических коррелятов сенсорной чувствительности, а также для сравнительных исследований адаптации слуховой системы.

«Ухо от селедки»

Каким же образом рыбы воспринимают звук? Когда мы говорили о слухе рыб, мы немного лукавили. У рыб, помимо «настоящих» ушей, имеется так называемая боковая линия, или сейсмосенсорная система. И хотя некоторые полагают, что рыбы воспринимают звуковые сигналы в воде исключительно посредством этого органа, это далеко не так: они используют его лишь в ближнем звуковом поле, т. е. на расстоянии нескольких сантиметров от источника звука, и в достаточно узком диапазоне частот.

Широкий спектр звуков с дальнего расстояния рыбы воспринимают с помощью внутреннего уха, наружное, представленное привычными для нас ушными раковинами, у них отсутствует. Для некоторых пузырных рыб характерно наличие также среднего уха, состоящего из привычных слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка (Касумян, 2005).

Польская поговорка «достать ухо от сельди», в переводе на русский означающая «остаться с носом», стала популярной благодаря криминальной комедии «Ва-банк» Ю. Махульского. «Ухо от селедки» стало синонимом невозможного. Но в лице селедки незаслуженно оболгали всех рыб, у которых, хотя и нет наружных ушных раковин, зато имеется хорошо «оборудованное» внутреннее, а у некоторых – даже среднее ухо

В структурном отношении внутреннее ухо рыб представлено так называемыми отолитовыми органами, довольно сложно устроенными парными образованиями, где располагаются отолиты – большие слуховые камешки карбонатной природы. Кстати сказать, по ним, как по спилу дерева или чешуе, можно определить возраст особи (Чугунова, 1959; Chilton and Beamish, 1982; Сапожникова и др., 2010).

В непосредственной близости к отолитам находится слуховой эпителий. В его состав входят волосковые клетки, которые воспринимают колебания отолита над отолитовой мембраной и играют главную роль в восприятии звука. Общее число их составляет от нескольких тысяч до миллионов у разных рыб (Сапожникова и др., 2007; Sapozhnikova et al., 2016, 2017).

Волосковые клетки различаются по наличию на их внешней поверхности сенсорных волосков разной длины (нескольких коротких – ​стереоцилий, и одного длинного – ​киноцилия). Стимуляция этих клеток происходит за счет движения слухового камешка, в результате чего сенсорные волоски на поверхности каждой клетки наклоняются (Винников, 1982; Popper et al., 2005).

Как показано на золотой рыбке, в разных участках слухового эпителия, отличающихся длиной сенсорных волосков, звуковые сигналы вызывают разные электрофизиологические ответы (Sugihara, Furukawa, 1989). Известно также, что у четвероногих позвоночных клетки с более короткими волосками более восприимчивы к высокочастотным колебаниям (Enger, 1981; Saunders, Dear, 1983). Таким образом, можно сделать вывод, что диапазон слухового восприятия большинства рыб непосредственно зависит от расположения чувствительных клеток в составе слухового эпителия и длины сенсорных волосков: чем они длиннее, тем лучше рыбы будут «слышать» низкочастотные звуки.

В слуховом органе конкретного вида рыб обычно присутствуют клетки разных типов (Popper et al., 2005), и их число и соотношение может определяться экологической специализацией. Примером могут служить рогатковидные и сиговые рыбы Байкала, о которых уже говорилось. Их виды и внутрипопуляционные группы, обитающие в различных экологических условиях, имеют разную площадь слухового эпителия и плотность расположения волосковых клеток, а также разные морфотипы и длину сенсорных волосков.

Так, для обитателей мелководной зоны характерно наличие клеток с преимущественно короткими стереоцилиями, воспринимающими более высокочастотные звуковые колебания, которые легче идентифицировать на фоне низкочастотного шума прибрежной зоны. У обитателей «открытой» воды, напротив, увеличивается площадь, занятая группировками клеток с удлиненными волосками, что, вероятно, способствует восприятию низкочастотных акустических волн.

Что касается способности рыб определять направление на источник акустических сигналов, то она зависит от еще одной важной характеристики слухового аппарата – ​морфологической поляризации волосковых клеток. Проще говоря, от того, как у этих клеток будет располагаться рецепторный аппарат (волоски) по отношению к оси тела рыбы: горизонтально или вертикально. Уникальность схем морфологической поляризации проявляется в неповторимом рисунке ориентации волосковых клеток для каждого вида рыб. Эти особенности связаны со стереотипами в плавательном поведении, которое, в свою очередь, определяется образом жизни особей.

Так, для донных видов байкальских рыб отмечено доминирование вертикальной ориентации волосковых клеток, что свидетельствует о высокой чувствительности к смещению отолита в вертикальном направлении. Подобную тенденцию демонстрирует и ряд других, ранее изученных донных рыб: пятнистый гурами, мормировые рыбы, золотая рыбка и бычок-буйвол (Popper, Coombs, 1982; Saidel et al., 1995; Lovell et al., 2005). У частично связанных с дном рыб, таких как озерный сиг, а также налимы и атлантическая треска, волоски чувствительных клеток располагаются как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Подобная ориентация свойственна и для морских мурен, угрей и некоторых других рыб, которые являются активными хищниками и большую часть времени проводят, затаившись в засаде (Popper, 1979; Buran et al., 2005). Всем этим рыбам важно чувствовать малейшие колебания донных организмов и совершать рассчитанные движения в среде, где встречается много препятствий (Лычаков, 1994).

Зато у рыб, обитающих в толще воды, таких как байкальские голомянки, горизонтальная ориентация волосковых клеток превалирует над вертикальной. Голомянки, конечно, могут совершать и вертикальные миграции, но в целом ведут малоподвижный образ жизни, «паря» в воде, и потребность в анализе сильных рывковых ускорений у них небольшая (Кожова и др., 1979; Сиделева и др., 1992; Лычаков, 1994, 2002; Мамонтов и др., 2004). Доминирование горизонтальной ориентации волосковых клеток было ранее обнаружено и у мезопелагических брегмацеровых и мерлузовых рыб, обитающих в глубокой «сумеречной» зоне (Popper, 1980; Lombarte et al., 1992).

Шумные соседи

В последние годы все большее значение приобретает проблема антропогенного акустического воздействия на обитателей водной среды. Постоянный гул стал настолько привычным в жизни человека, что мы перестали его ощущать, но это не относится к рыбам и другим водным организмам, для которых акустическое общение является жизненной необходимостью.

В морях и океанах техногенное акустическое воздействие на гидробионтов связано, в частности, с интенсивным использованием водных мотоциклов, судоходством, строительством (забивка свай), сейсморазведкой при добыче нефти и газа, работой ветроэлектростанций и т. п. Такого рода шум мешает водным организмам формировать адекватное представление об окружающей среде и даже может привести к их гибели (McCauley et al., 2003; Wysocki et al., 2007; Halvorsen et al., 2012; Casper et al., 2013; Бибиков и др., 2014).

Аквакультура также предполагает интенсивное использование такого «шумного» оборудования, как аэраторы, воздушные и водяные насосы, системы фильтрации и т. п., которые ухудшают акустические условия в резервуарах, где содержатся рыбы. Постоянное воздействие интенсивных уровней шума может отрицательно повлиять на культивируемые виды. Одни из последствий такого воздействия – ​повышение стресса и снижение темпов роста. А при искусственном воспроизводстве рыб снижение акустической чувствительности мальков будет негативно отражаться в будущем на их выживаемости в естественной среде (Montgomery et al., 2006).

Озеро Байкал является идеальным полигоном для изучения моделей распространения звука и оценки воздействия шума на водных обитателей (Glotin et al., 2017; Sapozhnikova et al., 2017). Новые данные о морфологии слухового эпителия байкальских рыб позволяют нам оценить физиологические аспекты их поведения в разных зонах озера Байкал, отличающихся акустическими условиями.

Группа сенсорной биологии рыб Лимнологического института СО РАН (Иркутск) в настоящее время активно занимается изучением влияния низкочастотного и высокочастотного звука на слух байкальских рыб, анализируя способность волосковых клеток к восстановлению после интенсивной звуковой стимуляции. Оказалось, что в зависимости от интенсивности звук может вызвать у сиговых рыб механическое повреждение волосковых клеток, временную или постоянную потерю слуха и поведенческие нарушения.

Актуальность изучения эффектов долгосрочного воздействия шума на слух и акустическое поведение байкальских рыб связана, в частности, с необходимостью получения устойчивых к стрессу и потенциально перспективных для аквакультуры форм сиговых рыб. Это вызвано как уменьшением численности их популяций в природе, так и введением в 2017 г. запрета на вылов основного промыслового вида сиговых рыб – ​байкальского омуля. Есть надежда, что результаты акустических исследований байкальских рыб в итоге будут использованы для смягчения антропогенного воздействия на них в естественной среде, а создание благоприятных условий для подращивания рыбьей молоди поможет восполнить популяции исчезающих видов.

Под напором научных знаний современный человек постепенно теряет мистическую веру в «священность» одного из самых прекрасных уголков мира – ​озера Байкал, что вполне закономерно. Но это не означает, что теперь мы не должны бережно относиться к чистоте великого озера и уникальным представителям его животного мира, более половины из которых нигде в мире не встречаются. Разгадывая тайны Байкала, мы должны научиться разумно интерпретировать научные факты, не забывая, что природа также говорит с нами, пусть и на особом языке. И всегда ли мы способны ее услышать?

Бибиков Н. Г., Сухорученко М. Н., Римская-Корсакова Л. К. Влияние антропогенных звуков на биоту арктических морей // Доклады XXVII сессии Российского акустического общества. СПб., 2014. С. 1–13.

Касумян А. О. Структура и функция слуховой системы рыб. М.: Изд-во МГУ, 2005. 110 с.

Кузнецов Ю. А., Кузнецов М. Ю. Обоснование и разработка методов и средств промысловой биоакустики: Монография. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007. 339 с.

Лычаков Д. В. Исследование отолитов рыб в связи с вестибулярной и слуховой функциями // Сенсорные системы. 1994. Т. 8. № 3/4. С. 7–15.

Сапожникова Ю. П., Клименков И. В., Мельник Н. Г. Особенности морфологической поляризации сенсорных элементов слухового саккулярного эпителия у байкальских рогатковидных рыб (Cottoidei) // Сенсорные системы. 2007. Т. 21. № 2. С. 140–146.

Сапожникова Ю. П., Клименков И. В., Ханаев И. В. Особенности формирования отолитов у некоторых рогатковидных рыб разных экологических групп озера Байкал // Сенсорные системы. 2010. Т. 24. № 1. С. 73–86.

Glotin H., Poupard M., Marxer R. et al. Big data passive acoustic for Baikal lake Soundscape & Ecosystem Observatory [B2O] // Toulon: DYNI CNRS LSIS team. 2017. P. 1–25.

Montgomery J. C., Jeffs A. G., Simpson S. D. et al. Sound as an Orientation Cue for the Pelagic Larvae of Reef Fishes and Decapod Crustaceans // Adv. Mar. Biol. 2006. V. 51. P. 143–196.

Popper A. N., Ramcharitar J., Campana S. E. Why Otoliths? Insights from Inner Ear Physiology and Fisheries Biology // Mar. Freshwater Res. 2005. N. 56. P. 497–504.

Sapozhnikova Yu. P., Klimenkov I. V., Khanaev I. V. et al. Ultrastructure of saccular epithelium sensory cells of four sculpin fish species (Cottoidei) of Lake Baikal in relation to their way of life // J. of Ichthyology. 2016. V. 56. N. 2. P. 289–297.

Sapozhnikova Yu. P., Belous A. A., Makarov M. M. et al. Ultrastructural correlates of acoustic sensitivity in Baikal coregonid fishes // Fundam. Appl. Limnol. 2017. V. 189. N. 3. P. 267–278.

Работа поддержана проектом РФФИ и Правительства Иркутской области, (проект № 17-44-388081 р_а), а также проектом Правительства Иркутской области «Получение высокотехнологичной аквакультуры сиговых рыб. » (Форум «Байкал»). Исследования воздействия интенсивного звука на рыб проведены в рамках бюджетной темы 0345-2016-0002 («Молекулярная экология и эволюция живых систем. »)

Ультраструктурные фотографии сенсорного эпителия получены на базе Объединенного центра ультрамикроанализа ЛИН СО РАН (Иркутск)

Источник