обоснуйте эволюционное значение кистеперых рыб

Будь умным!

Работа добавлена на сайт samzan.ru: 2015-07-10

«>1. Эволюционное значение кистепёрых рыб. Латимерия, распространение, образ жизни.

;color:#000000″>Огромным эволюционным значением обладает, весьма интересная группа рыб, а именно кистеперые рыбы (CROSSOPTERYGII). Свое название эти рыбы получили от того, что их плавники имеют вид кистей с серединной осью, покрытой чешуей. Плавательный пузырь кистеперых также был способен поглощать кислород из воздуха. Эти рыбы также впервые появились в водах девонского периода. Наиболее важным их представителем был OSTEOLEPIS, давший несколько эволюционных ветвей впоследствии вымерших форм. Из них пермская LAUGIA — предок меловой UNDINA; непосредственным потомком ее является LATIMERIA, недавняя находка которой явилась сенсацией для палеонтологов и зоологов. Расцвет кистеперых рыб охватывает девонский, каменноугольный и пермский периоды; позже их значение сильно упало, и в настоящее время последние редкие остатки этой когда-то цветущей группы в виде LATIMERIA доживают свой век; POLYPTERUS и CALAMOICHTHYS, уже давно известные из пресных вод Африки, к кистеперым рыбам не принадлежат. Кистеперые рыбы также обладали двойным дыханием; стенки их плавательных пузырей были пронизаны тонкими кровеносными сосудами, снабжающими кровь кислородом из воздуха, а не кислородом, растворенным в воде; для последнего служат жабры. Таким образом и у кистеперых мы встречаемся с подобием примитивных легких, и при том с органом дыхания, более похожим на легкие более высоко организованных наземных позвоночных, чем «легкие» двоякодышащих рыб. Если в настоящее время кистеперые рыбы находятся в упадке, это не означает, что их прошлое было мало значительным. Наоборот, у этих рыб было славное прошлое, так как именно один из их представителей дал уже в девоне начало ветви, которая в своем дальнейшем развитии привела к первым наземным четвероногим — к земноводным панцирноголовым. Сначала кистеперые рыбы, а также представители отделившейся от них ветви, которая привела к появлению первых примитивных панцирноголовых, обитали совместно в позднедевонских озерах и болотах. Первоначально разница между ними была совсем незначительной, как в форме тела, так и в образе жизни. Естественно возникает вопрос о том, какие причины привели к возникновению древнейшего земноводного из кистеперой рыбы. На этот вопрос недавно дал полный и ясный ответ А. Ш. Ромер. Согласно его взглядам, первые предки земноводных почти не отличались от кистеперых рыб, вместе с которыми они жили. Они были хищниками и обладали сравнительно большими размерами. Большую часть своей жизни они проводили в воде. Что же явилось причиной того, что они покинули водную стихию? Это не мог быть недостаток воздуха в том случае, если они жили в стоячих, загнивших водах, в которых недоставало кислорода: достаточно было подняться к поверхности воды и подышать воздухом. Точно так же это не могло произойти из-за недостатка пищи: суша в то время была еще пустынна и бедна животной пищей. Это не могло также произойти из-за того, что в воде им угрожала опасность от врагов: в то время они были самыми крупными пресноводными животными. Взвесив все эти и другие возможности, мы придем, в конце концов, к заключению, которое на первый взгляд может показаться парадоксальным, а именно, что переход кистеперых рыб к жизни на суше был результатом их стремления остаться в воде. Дело обстояло следующим образом. Мы уже сказали, что предки панцирноголовых земноводных мало отличались от кистеперых рыб. Единственная заметная разница между ними заключалась в том, что у первых плавники были развиты сильнее. Это было для них с одной стороны выгодно, а с другой — невыгодно. Невыгодно было в том случае, когда в озере или в болоте, в котором они жили, было много воды, так как их массивные плавники не были так хорошо приспособлены к плаванию, как более легкие плавники кистеперых рыб. Однако как только наступила засуха и палящие лучи солнца высушивали озера и болота настолько, что от них оставались только лужи, — в большой выгоде оказывались предки земноводных, обладавшие кистеперыми плавниками, так как их более сильно развитые конечности позволяли им лучше передвигаться по илистому дну высыхавших водоемов, чем плавники кистеперых рыб. Последним даже грозила опасность смерти в том случае, если озера и болота не наполнялись вновь водою. В то же самое время кистеперые предки земноводных могли использовать свою способность передвигаться по дну высыхающих водоемов и для того, чтобы переползать в другие лужи, в которых было еще достаточно воды. Таким образом и получилось, что переход позвоночных к жизни на суше был вызван стремлением остаться жить в воде. Бесспорно, попытки кистеперых предков земноводных переползти из одной лужи в другую были успешны — тем более, что как у них, так и у родственных им настоящих кистеперых, плавательный пузырь был превращен в нечто вроде примитивного легкого для дыхания кислородом воздуха. Кроме того, в таких неблагоприятных жизненных условиях кистеперые предки земноводных имели еще одно преимущество. Некоторые из них могли оставаться дольше в высохших лужах — до тех пор, пока они не съедали всех подохших рыб. Чем дольше они оставались на суше, тем активнее проходило изменение их плавников в конечности, пригодные к хождению, и тем активнее шло изменение других частей тела, связанных с конечностями. С определенностью можно сказать, что уже в это время одни животные перешли исключительно к рыбной пище, другие питались насекомыми, а третьи употребляли в пищу растения. А это было вполне возможно, так как в это время растительность на суше была уже довольно богатой: вдоль берегов стояли густые заросли кустарника, а также росли редкие лесочки, состоящие из древовидных плауновых и папоротников, с более богатой и разнообразной наземной фауной, чем раньше. Наземные животные преимущественно держались берегов рек, озер и болот, но никогда не уходили далеко от воды. Остатки этих древнейших земноводных — панцирноголовых, или стегоцефалов, нам известны с конца девона в Северной Америке (ELPISTOSTEGE), а также из девона Гренландии ( ICHTHYOSTEGA И ICHTHYOSTEGOPSIS.
;color:#000000″>Итак, уже в конце девона эволюция позвоночных достигла стадии земноводных путем превращения в них кистеперых рыб. Во время этой медленной эволюции должны были произойти и произошли следующие изменения: 1) переход от жаберного дыхания к легочному, 2) изменение плавников в конечности, пригодные для хождения, 3) приобретение большей подвижности головы в связи с появлением шейного отдела позвоночника, 4) возникновение черепных костей, характерных для всех высших позвоночных, и наконец 5) изменение кровообращения, в связи с новым способом дыхания. Все эти изменения (кроме изменений в кровообращении) мы можем наблюдать также на ископаемом материале.

«>Латимерия, распространение, образ жизни.

«>Рис. 1. Коморский целакант. «>Рис. 2. Latimeria chalumnae

«>Латиме́рия «> ( ;color:#000000″>лат. «> » xml:lang=»la-Latn» lang=»la-Latn»>Latimeria «>) — род семейства латимериевых ( ;color:#000000″>Latimeriidae «>) отряда целакантообразных (Coelacanthiformes или Actinistia), единственный современный род ;color:#000000″>кистепёрых «> ;color:#000000″>рыб «>, является одним из ;color:#000000″>живых ископаемых «>. В настоящее время известно два вида латимерий — ;color:#000000″>Latimeria chalumnae «>, обитающая у восточного и южного побережья Африки, и ;color:#000000″>Latimeria menadoensis «>, открытая и описанная в ;color:#000000″>1997 «>— ;color:#000000″>1999 «> гг. возле о. ;color:#000000″>Сулавеси «>, ;color:#000000″>Индонезия «>.

«>Латимерия относится к отряду целокантообразных, часто называемых просто целакантами. Они являются одними из редчайших живых существ, которые практически не изменились на протяжении 400 миллионов лет. В то время как близкие родственники целакантов стали предшественниками всех наземных позвоночных, этот отряд развил анатомические структуры, которые не встречаются больше ни у одной другой группы животных. Например, вместо характерного для всех позвоночных твердого ;color:#000000″>позвоночника «> у целакантов имеется толстостенная эластичная трубка, которая так же далека от общей предшествующей нотохорды, как и позвоночник всех других позвоночных, но развитие этой структуры происходило в абсолютно другом направлении. Вместо сплошного черепа целаканты обладают специфической мозговой коробкой, состоящей из двух частей, которые сочленяются внутренним суставом, укрепленным базикраниальной мышцей.

«>Целаканты являются единственными ныне живущими существами с таким строением черепа. Данный внутричерепной сустав, вместе с другими уникальными вращательными суставами в голове, специфическими ростральными органами и горловою сетевой электросенсорной системой, достоверно объясняют процесс «всасывательного» питания и такую характерную особенность поведения целакантов, как зависание вниз головой, которое впервые наблюдалось ихтиологом Гансом Фрике.

«> Латимерии являются тропическими морскими рыбами, населяющими прибрежные воды на глубине приблизительно 100 метров. Отдают предпочтение районам с крутыми обрывами и небольшими отложениями кораллового песка. ;color:#000000″>Гемоглобин «> «>L. chalumnae «> сильнее всего связывается с кислородом при температуре 16—18 °C. Эта температура совпадает с изобатой 100—300 метров в большинстве районов, заселенных латимериями. Эти глубины имеют довольно незначительное количество пищи, целаканты в ночное время часто перемещаются в менее глубокие слои воды. Днем латимерии погружаются назад к уровню, который предоставляет наиболее комфортную для них температуру, и группами прячутся в пещерах. В настоящее время медленное передвижение, часто по течению воды вместо быстрых движений, достоверно, служит для экономии энергии. Если вышеупомянутые гипотезы верные, то рыбы, поднятые на поверхность, где температура намного выше 20 °C, испытывают респираторный стресс, выживание после которого маловероятно даже при помещении рыб в холодную воду.

«> Коморский вид латимерий приспособлен к ночному питанию с медленным движением. Соответствующие исследования определили, что он питается ;color:#000000″>бентосом «>, в частности в его рацион входят ;color:#000000″>анчоусы «>, глубоководные рыбы-кардиналы ( ;color:#000000″>Apogonidae «>), ;color:#000000″>каракатицы «> и другие ;color:#000000″>головоногие моллюски «>, ;color:#000000″>люцианы «> и даже ;color:#000000″>головастые акулы «> ( ;color:#000000″>Cephaloscyllium «>). Большинство из этих объектов питания обитает в подводных пещерах. Строение ;color:#000000″>черепа «> латимерий (внутричерепной сустав) обуславливает их способ добывания пищи путем всасывания вместе с водой при резком открытии рта. Таким образом рыбы «высасывают» добычу из пустот и расщелин в скалах. До ;color:#000000″>1997 года «> районом распространения латимерии считался только юго-запад Индийского океана (с центром на Коморских островах), но после открытия ;color:#000000″>второго вида ( ;color:#000000″>L. menadoensis ;color:#000000″>) «> род получил разорванный ареал с расстоянием между частями приблизительно 10 000 км (см. карту). Образец, который выловлен возле устья реки Чалумна в ;color:#000000″>1938 году «>, был позднее определен как занос из коморской популяции, из района островов Гран Амбар или Анжуан. Уловы в районе ;color:#000000″>Малинди «> ( ;color:#000000″>Кения «>) и нахождение постоянной популяции в бухте Содвана ( ;color:#000000″>ЮАР «>) расширили ареал распространения вида коморской латимерии вдоль южноафриканского побережья. Происхождение латимерий, выловленных возле побережья ;color:#000000″>Мозамбика «> и юго-западного ;color:#000000″>Мадагаскара «> от коморской популяции, установлено достоверно.

«>Размножение. «>До 1975 года коморский целакант считался откладывающим икру, поскольку в организме 163-сантиметровой самки, выловленной возле острова Анжуан в 1972 году, было найдено 19 яиц, которые формой и размером напоминали апельсин. Но позднее другая самка, длиной 160 сантиметров, которая была выловлена возле Анжуану в 1962 году и находилась в экспозиции Американского Музея Естественной Истории, была вскрыта в 1975 году. Сотрудники музея провели это вскрытие для взятия проб тканей внутренних органов, и выявили при этом в яйцеводах самки пять хорошо развитых эмбрионов длиной 30—33 сантиметра, каждый с большим желточным пузырем. Это открытие свидетельствует, что целаканты являются живородящими.

«>Позднее исследователи Джон Вурмс и Джим Антц подробно изучали эмбрионы и яйцеводы, и доказали, что сильно васкуляризованая поверхность желткового пузыря находится в очень тесном контакте с так же сильно васкуляризированной поверхностью яйцевода, формируя плацентоподобную структуру. Таким образом, возможно, что в дополнение к желтку из яйца эмбрионы также питаются и благодаря диффузии питательных веществ из крови матери.

«>Третий возможный вариант размножения был исследован после вылова и вскрытия еще нескольких самок коморского целаканта. Одна из них, длиной 168 см, имела 59 яиц размером с куриное, другая имела 65 яиц, а еще три — 62, 56 и 66. Все эти самки имели яиц больше, чем их яйцеводы могли бы выкормить эмбрионов. В то время, как 5 эмбрионов из самки, которая экспонировалась в AMNH, имели большой желточный пузырь, 26 эмбрионов из самки, пойманной возле побережья Мозамбика, были близки к рождению, и имели лишь шрам на животе в том месте, где раньше был желточный пузырь. Все найденные эмбрионы имели хорошо развитые пищеварительную систему и зубы. Таким образом, дополнительное питание эмбрионов происходит за счёт остатков избыточных яиц. Кроме всего, известно, что у некоторых видов акул эмбрионы питаются яйцами и другими эмбрионами, и наконец рождается лишь одна большая особь. Возможно, что такая оофагия происходит и у целакантов.

«>Дальнейшие исследования вышеупомянутых неродившихся эмбрионов показало наличие чрезвычайно широких мембран, которые покрывают жабры, и содержат множественные клетки, приспособленные к абсорбции внутриутробного молока, секретируемого стенками яйцеводов. Этот тип передачи питательных веществ известен и у некоторых других рыб. Каротиноидные пигменты в желтке также участвуют в транспорте кислорода.

«>Таким образом очевидно, что целаканты — это рыбы с очень развитой и сложной репродуктивной системой. Однако данный факт не стал удивительным для исследователей, поскольку уже было известно, что юрский целакант Holophagus gulo был, достоверно, живородящим, а целакант из каменноугольного периода Rhabdoderma exiguum, хотя и размножался овипорозом, но имел яйца большого размера и сложной структуры.

«>Согласно косвенным сведениям, беременность целакантов очень длительная, самки становятся половозрелыми в возрасте более 20 лет, и после достижения половой зрелости размножаются один раз в несколько лет. До сих пор неизвестно, как происходит внутреннее оплодотворение, и где живут молодые рыбы несколько лет после рождения. При погружениях ни одной молодой рыбы не было выявлено возле берегов или в пещерах, и только две были найдены свободно плавающими в толще воды.

«>2. Осётр русский и сибирский. Распространение. Черты сходства и отличия в биологии. Современное состояние запасов.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Общие сведения. Идея использования осетровых в качестве объектов рыбоводства давно привлекала внимание русских ученых. Вплотную к ее разрешению удалось подойти лишь в 50-е годы XX в. после разработки биотехнологии заводского разведения осетровых.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>В последние годы в связи с резким падением запасов осетровых в естественных водоемах метод искусственного воспроизводства и выращивания этих рыб приобретает все большее значение.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Сибирский ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>осётр ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»> ( ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>Acipenser baeri Brandt ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>). ;color:#000000″>Сибирский осётр – близок к русскому, от которого отличается веерообразными жаберными тычинками. Тело между рядами жучек покрыто одиночными звёздчатыми пластинками, мало отличающимися от зёрнышек. Нижняя губа прервана. ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Сибирский осётр обитает в реках Сибири — от Оби до Колымы. Ареал обитания простирается в меридиональном направлении от бассейна реки Лены и Обской губы на 73-74° северной широты до бассейна реки Чёрный Иртыш и Селенги на 48-49° северной широты, а в долготном направлении от бассейна реки Оби до реки Колыма. Проходной вид, способный образовывать пресноводные жилые формы. Эти рыбы наиболее многочисленны в среднем и нижнем течении рек, выходят в солоноватые воды и способны мигрировать по заливам Северного Ледовитого океана.

;color:#000000″>Рис. 3. Сибирский осётр.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Этот ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>вид ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>считают ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>монотипичным ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>или ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>выделяют ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>до ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>трёх ;color:#000000″>- ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>четырёх ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>подвидов ;color:#000000″> — ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>А ;color:#000000″>. ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>baeri ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>Nikolsky ;color:#000000″> ( ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>байкальский ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>осётр ;color:#000000″>), ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>A ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>. ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>baeri ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>chatus ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>Dragin ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″>( ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>якутский ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>осётр ;color:#000000″>), ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>A ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>. ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>baeri ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>stenorrhynchus ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>Nikolsky ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″>( ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>острорылый ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>осётр ;color:#000000″>), ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>A ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>. ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>baeri ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>baeri ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>Brandt ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″>( ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>обский ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>осётр ;color:#000000″>).

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Подвид ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>A ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>. ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>baeri ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>baeri ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>Brandt ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> (обский осётр) ограничен рекой Обью и её основными притоками, включая Чёрный Иртыш. Обская популяция характеризуется ежегодными сезонными миграциями между рекой Обь и Обской губой, связанными с уникальным ежегодным зимним дефицитом кислорода в речной воде. Осётр в большинстве своём покидает зимой реку Обь и остаётся в Обской ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>губе, тогда как весной наоборот мигрирует в реку. Имеет полупроходную и жилую форму.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Подвид ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>Acipenser ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>baeri ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>stenorrhynchys ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>Nikolsky ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>(ленск ;color:#000000″>и ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>й осётр) встречается в бассейнах Восточно-Сибирских рек: Енисея, Лены, Индигирки, Колымы и реки Анадырь. Имеет полупроходную и жилую форму.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Мигрирующая форма остаётся в эстуариях дельты рек для нагула и проходит значительные расстояния вверх по течению для нереста, тогда как жилая форма обитает в среднем или верхнем течении рек и не предпринимает длинных миграций. Жилая форма менее многочисленна, чем мигрирующая.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Подвид ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>А ;color:#000000″>. ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>baeri ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>Nikolsky ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> (байкальский осётр). Этот подвид исключительно пресноводный, озёрно-речной, встречается только в озере Байкал, откуда мигрирует на нерест в реку Селенгу. В озере Байкал обитает в основном возле дельты реки Селенги, в Баргузинском и Чивиркуйском заливе, хотя изредка отдельные особи обнаруживаются в северной части озера в истоках рек Верхней Ангары и Кичеры. До основных мест обитания в озере байкальский осётр мигрирует вдоль прибрежных мелководных зон в большие притоки озера Байкал. Известно, что в реке Селенге он мигрирует по течению на 1000 км, входя в притоки реки, включая Чи- кои, Орхон, Тулу и Дельгер-Мурену ;color:#000000″>. ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Сибирский осётр был безрезультатно интродуцирован в самые различные бассейны рек и морей (Балтика, озёра Псковско-Чудское, Селигер, Горьковское, Волгоградское водохранилища).

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Сибирским осетр образует полупроходные (Обь, Енисей), речные (Лена, Яна, Индигирка, Колыма) и озерно-речные (Байкал, Зайсан) формы, различающиеся размерами, скоростью роста, временем созревания, протяженностью миграции и другими биологическими признаками. Сибирский осетр растет медленно. Например, в Оби в 5-летнем возрасте он достигает длины 64 см. Половозрелым становится в возрасте 15—20 лет. Самцы созревают несколько раньше самок. Для нереста в Обь и Енисей поднимается на расстояние 1000—1300 км от устья. Из озер для размножения также идет в реки (из Байкала —в Селенгу и Ангару). Икра донная, клейкая, диаметром 2,4—2,9 мм, откладывается на галечные грунты в местах с быстрым течением. Нерест происходит в июне —июле. Плодовитость у различных форм осетра колеблется от 20 тыс. до 800 тыс. икринок. Нерест у одной и той же особи происходит с интервалом от 2 до 6 лет. Молодь после выхода из икры долгое время держится в пресной воде (в Оби до 5 —6 лет).

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Сибирский осетр питается донными организмами (ракообразными, личинками насекомых, червями и моллюсками). У крупных особей в кишечнике встречаются и рыбы (плотва, налим, ерш) Предельный возраст сибирского осетра 60 лет. Он достигает длины 3 м и массы 100 кг (как исключение 200 кг). Промысловая масса осетра в среднем равна 10—13 кг. Ловят его ставными неводами и крупноячейными сетями. Запасы сибирского осетра подорваны главным образом в результате промысла неполовозрелых рыб в реке. Для сохранения численности этой ценной рыбы Сибири необходимы мероприятия по усилению охраны, особенно во время речного периода жизни осетра, а также по искусственному разведению.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>В современный период сибирский осётр является основным объектом товарного рыбоводства России и Европы. Он созревает раньше русского осетра и лучшим образом приспособлен к условиям искусственного выращивания.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Русский осетр. ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> «>У русского осетра тупое короткое рыло. Нижняя губа посредине прервана. Усики в разрезе круглые, без бахромок, расположены ближе к концу рыла. Между спинными и боковыми рядами жучек разбросаны крупные звездчатые пластинки. ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>В отличие от сибирского осетра он еще слабо используется как объект индустриального рыбоводства. Это связано отчасти с тем, что первые работы по становлению товарного осетроводства были проведены с сибирским осетром, что позволило в дальнейшем сформировать его многочисленные маточные стада.

;font-family:’Arial Unicode MS’;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Рис. 4.Русский осётр

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>В то же время русский осетр наряду с наилучшими из всех осетровых вкусовыми достоинствами имеет и ряд других ценных особенностей, в том числе он обладает высокими потребительскими качествами. Русский осетр имеет ярко-желтую окраску брюха, боков и плавников, жемчужно-белые ряды спинных и боковых жучек хорошо контрастируют с т ;color:#000000″>ё ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>мн ;color:#000000″>ы ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>м фоном спины. У отдельных особей наблюдается большая вариабельность в окраске. Русского осетра предпочитают покупатели, желающие украсить свой стол. В Западной Европе эта рыба стала модным объектом содержания в бассейнах и больших аквариумах.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>По особенностям воспроизводства русский осетр не отличается от сибирского осетра. Поэтому описанная технология воспроизводства сибирского осетра может быть использована и при работе с русским осетром. Растет русский осетр не медленее ленского, а по максимальным размерам превосходит его. В условиях опытно- промышленного рыбоводного цеха Новолипецкого комбината русский осетр в возрасте одного года достигает массы 1 кг. Выход продукции составляет до 100 кг/м ;vertical-align:super;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>3 ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»> бассейна.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Русский осётр в естественных условиях встречается в Каспийском, Чёрном и Азовском море Исчезающий вид, имеет анадромную миграцию, входит в реки, впадающие в указанные моря, для нереста. В Каспийском бассейне важнейшая нерестовая река — Волга, однако вид до сих пор мигрирует также в реку Урал (Казахстан). Отдельные производители русского осетра ранее встречались в реках южного и юго-восточного побережья Каспийского моря: Самур, Кура, Ленкорани и Астара. Ранее русский осётр образовывал отдельные локальные стада, имел жилую пресноводную форму. Считалось, что азовский осётр обладает наиболее быстрым ростом.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Нерестилища русского осетра располагались на галечном грунте, каменистых россыпях. Плодовитость самок была равна от 70 тыс. до 800 тыс. шт., инкубационный период — 4 суток, процент оплодотворения 80-90%.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Анадромные миграции вида в Каспийском и Черноморском бассейне были сходными. Ранее чётко выделялась яровая и озимая расы.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Особи яровой расы начинали нерестовую миграцию ранней весной, нерестились в апреле-июне. Рыбы озимой расы не нерестились в том же году, когда входили в реку, а зимовали и размножались на следующий год. Предполагалось также наличие не ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>анадромной пресноводной формы русского осетра. Однако, возможно, что в настоящее время эта форма вымерла.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>В зависимости от особенностей локальных стад (волжское, уральское, куринское, донское и краснодарское стада) срок наступления половой зрелости был различным (самцы — 8-16 лет, самки— 15-20 лет).

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Русский осётр нерестится при температуре 8-25°С в зависимости от популяций (волжский ранний яровой 9-12°С, поздний яровой 20- 25°С, озимый летнего хода 8-11°С, озимый осеннего хода 8-15°С). Период желточного питания составляет 8-10 суток, смешанного питания — до 5 суток.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Личинки отличаются отрицательным фототаксисом, после вылупления скатываются по течению, часть из них задерживается в реке. Питается молодь русского осетра беспозвоночными (хирономиды, бокоплавы, мизиды). Взрослый осётр потребляет в пищу хирономд, мелких донных рыб, в Каспии многощетинкового червя нереиса. Ходовой осётр в реке почти не питается, покатной — питается слабо.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Требуется ревизия таксономического статуса русско-персидских осетров, определение статуса азовского и днепровско-дунайского осетров.

» xml:lang=»ru» lang=»ru»>Современное состояние запасов.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>По настоящее время осетровые сохраняли свои популяции, проявляя поразительную пластичность и приспособляемость к условиям среды. Они эвритермны, эвригалинны, эврифаги, то есть — эврибионты, переносят существенное снижение кислорода в воде, и только человек остановил их благополучие и поставил существование многих видов на грань исчезновения.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Осетровые рыбы издавна являлись национальной гордостью России. Настоящее положение осетровых вызывает серьёзную озабоченность человечества. Браконьерство, беспрецедентный перелов осетровых во всех водоёмах России поставило этих реликтовых рыб на грань исчезновения, разрушена система промышленного искусственного воспроизводства популяций. В наиболее ранее благоприятном бассейне — Каспийском море в 70-х годах прошлого столетия добывали до 24 тыс. т осетровых рыб (белуга, русский осётр, севрюга). В настоящее время промысла нет, существующие популяции являются исчезающими, особи белуги в научных уловах практически не попадаются. Браконьерский хищнический лов ведётся как в реках Волга, Урал, Кура, так и в самом Каспии.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>В ещё более худшем положении оказались осетровые Чёрного и Азовского моря, катастрофически снижаются запасы осетровых рыб Сибири. На фоне всеобщей картины гибели естественных популяций осетровых рыб в России и бывших республик СССР осетроводство, как часть товарной аквакультуры, получило толчок к развитию. Именно коммерческий спрос на продукцию из осетровых рыб, и главным образом на аквакультурную пищевую икру, привёл к формированию производств интенсивного типа (бассейновых, прудовых, рециркуляционных), где применяется современная рыбоводная техника и сухие полноценные комбинированные комбикорма. В рыбоводных ёмкостях, при уплотнённых посадках, удаётся получать до 70 кг/м ;vertical-align:super;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>2 ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>, и более, товарной продукции.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Для этого в искусственных условиях создаётся производственная база по выращиванию производителей и эксплуатации ремонтно- маточных стад осетровых путём использования тёплых сбросных вод, термальных вод, применения водоподогрева. Это, и другие мероприятия, позволяют вдвое сократить время созревания производителей и обеспечить осетровые рыбоводные заводы, товарные хозяйства необходимым рыбопосадочным материалом: живой оплодотворённой икрой, криосохранённой спермой, личинками, сеголетками и годовиками осетровых рыб.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>При формировании ремонтно-маточных стад следует учитывать необходимость наличия сезонных рас одного вида (для целей естественного воспроизводства), а для товарного выращивания применять быстрорастущие виды и гибридные формы, отличающиеся быстрым ростом, скороспелостью и нетребовательностью к среде искусственных водоёмов. Это два принципиально важных разных подхода к организации племенных хозяйств — репродукторов. В случае замещения сезонных рас, попадания в естественные водоёмы гибридных форм осетровых рыб, возникает реальная угроза генетического загрязнения видов и их утраты.

» xml:lang=»ru» lang=»ru»>3. Сиги: ряпушка, пелядь, муксун. Признаки, распространение, биология, промысловое значение, использование в рыбоводстве.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Икрометание у всех сиговых происходит на песчано-гравийном грунте, свободном от заиления, а процесс нереста длится 20-30 суток при температуре воды ниже 3°С, но оптимум температуры для развития отложенной икры на донный нерестовый субстрат составляет 0,8-0,2°С. Сиговые относятся к ценным промысловым рыбам, а их общий учтенный улов в Северном полушарии составляет 40-60 тыс. тонн в год, причем на долю России приходится 40-50% общемирового улова.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Си ;color:#000000″>гов ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>ых следует оценивать как национальное достояние, поскольку они обладают высокими пищевыми качествами и являются диетическим и деликатесным продуктом. Их реализация всегда приносит экономическую прибыль. В современный период прогресс сигового хозяйства России возможен лишь при государственной поддержке, ориентированной на сохранение видового разнообразия сиговых рыб, увеличение их запасов на основе концепции неистощимого рыболовства, а главное ускоренном развитии различных форм и методов товарного сиговодства на многочисленных водоемах нашей страны.

» xml:lang=»ru» lang=»ru»>Ряпушка. ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Европейская, или балтийская, ряпушка — ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>Coregonus ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»en-US» lang=»en-US»>albula ;color:#000000″> — ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>стройная подвижная рыбка с зеленоватой спинкой и серебристыми боками. Распространена в бассейне Балтийского моря, в ;color:#000000″> ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Карелии, в озерах верхнего течения Волги, на запад до Дании. Размеры ряпушки не более 30—40 см, масса, как исключение, до 1200 г. Обычно масса гораздо меньше. Ряпушка — в основном озерная рыба, хотя значительная популяция ее обитает в Финском заливе и ведет полупроходной образ жизни, заходя для нереста в реки и озера.

» xml:lang=»ru» lang=»ru»>Рис.5. Ряпушка.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>В Ладожском и Онежском озерах есть две формы ряпушки: быстрорастущая — рипус, или килец, и медленнорастущая. Рипус созревает на 3— 4-м году, ряпушка — на 1—2-м году жизни. Нерестятся ряпушки поздней осенью или в начале зимы (часто подо льдом) на твердом песчаном или каменистом грунте. Средняя плодовитость у ряпушки до 3 тыс. икринок, у рипуса — до 5 тыс. икринок. Личинки выклевываются в марте — апреле, спустя 3—4 дня они приступают к активному питанию. Основной пищей ряпушек является планктон, реже мелкая рыба (снеток).

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Рипус успешно акклиматизирован в ряде озер и водохранилищ. Его выращивают в качестве добавочной рыбы в карповых рыбоводных прудах. За одно лето рипус достигает массы почти 100 г и становится товарной рыбой.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Повсюду, где обитает ряпушка, она является важным объектом промысла.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Тело у пеляди (рис.6), как и других сиговых, слегка уплощено с боков, в поперечном сечении имеет вид овала. Спинной плавник находится посредине спины, под ним расположены парные брюшные плавники. Грудные плавники сдвинуты вперед и располагаются под задним концом жаберной крышки.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Рис. 6. Пелядь

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>По сравнению с другими представителями семейства сиговых, пелядь более темно окрашена. Окраска спины, головы и плавников темная, брюшко с боков светлое. На голове и по бокам могут быть темные пятнышки меланофоры, на спинном плавнике масса черных точек в несколько рядов.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Во время нереста на голове и теле появляются эпителиальные бугорки, более заметные у самцов, чем у самок. Рот конечный, верхняя челюсть несколько выдается над нижней, верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края глаза. В анальном плавнике чаще 12-16 ветвистых лучей, что больше по сравнению с другими сиговыми рыбами. Икра мелкая, от 1,3 до 1,5 мм в диаметре, желтовато-оранжевого цвета. В пределах ареала пелядь достигает 58 см длины тела и массы до 2,7 кг, хотя есть ссылки на поимки особей пеляди до 3-4 кг массой.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Жаберных тычинок 46-69, чешуй в боковой линии 76-102, пилорических придатков 70-170, позвонков 57-63.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Распространение ;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Структура вида

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>На всей территории естественного ареала пелядь представлена разными экологическими формами: озерно-речная, озерная, речная, эстуарная. Наибольшего разнообразия форм и большой численности пелядь достигает в бассейне р. Обь. Озерная форма пеляди приурочена к озерам зон тундры и тайги.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>В водоемах Восточной Сибири в основном встречается озерно-речная форма пеляди, хотя в озерах Саха-Якутии многочисленна озерная пелядь. Типично речная форма пеляди представлена в Оби, речные и озерно-речные формы обитают в реках Мезень, Индигирка, Печора, Надым, Пур, Енисей, Пясина, Хатанга и др. Эта форма пеляди нерестится при температуре воды 1-2°С в реках в октябре, до ледостава при соответствующих экологических условиях среды.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Озерная пелядь из водоемов Тюменской области и Саха-Якутии нерестится подо льдом при температуре воды 0,8-0,2°С с середины ноября по декабрь.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Научный анализ всех популяций пеляди нашей страны показал на имеющиеся незначительные различия основных диагностических признаков. Внешних различий по фенотипическим признакам между речной, озерной, озерно-речной формам практически нет, что не позволяет визуально выявить «кто есть кто». Однако при тщательных промерах и просчетах ряда признаков можно с определенной точностью определить принадлежность исследуемой выборки пеляди к определенной экологической форме.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Эксперименты по акклиматизации пеляди к югу от ареала в водоемы с более теплым климатом и водой иногда сопровождаются снижением числа чешуй, но незначительно. Наименьшее число тычинок на жаберных дугах встречается у пеляди на первом году жизни (как правило, менее 50), а у более старших возрастов оно всегда больше 50.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Характеристикой, определяющей условия жизни рыбы в водоеме, является рост особей популяции рассматриваемого вида; темп линейного и весового роста, создающие прирост ихтиомассы, являются определяющими.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Кроме того, установлено, что в водоемах естественного обитания пеляди её линейный и весовой рост определяются, главным образом, кормовыми условиями, а широта расположения водоема и его температурный режим оказывают косвенное влияние, но также через уровень развития кормовой базы

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Созревание и размножение

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Нерестовое стадо обской пеляди представлено особями в возрасте от 3+ до 12+, но лишь единичные особи созревают в возрасте 2+ (0,5%). Первое икрометание наступает в возрасте от 3+ до 6+, и в это время пелядь имеет 27-28 см длины и массу более 300 г. Нерестовое стадо пеляди из оз. Ендырь-Согомский состоит из 7 возрастных групп, причем наиболее рано созревающие особи отмечены в возрасте 2+ при длине тела 28 см и массе 400 г. Биологические показатели половозрелой пеляди оз. Ендырь-Согомский в 80-е годы представлены в таблице 1.

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Показатель

;color:#000000″ xml:lang=»ru» lang=»ru»>Возраст, лет

Источник