объем плавательного пузыря у рыб
Плавательный пузырь, часть 1: общая характеристика
Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.
Расположение плавательного пузыря в теле рыб
Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:
Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.
Положение плавательного пузыря в разных группах рыб
Дальнейшая эволюция плавательного пузыря рыб шла по пути постепенной утраты его связи с кишечником. Канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеварительной трубкой, называется воздушным (лат. ductus pneumaticus). У наиболее примитивных групп этот канал широкий и короткий и отходит от передней части кишечника или даже задней части глотки. Такое его положение укорачивает путь в плавательный пузырь для заглатываемого ртом с поверхности воды воздуха. Более продвинутые группы демонстрируют тенденцию к удлинению и утоньшению воздушного канала, а также смешению его в задние отделы кишечника. У наиболее продвинутых групп рыб воздушный канал полностью утрачивается. Те рыбы, у которых связь плавательного пузыря с кишечником имеется, называются открытопузырными, тех, у которых плавательный пузырь не соединен с кишечником называют закрытопузырными.
Соединение плавательного пузыря с кишечником является важным таксономическим признаком и, кроме того, может указывать на древность происхождения тех или иных групп рыб. Так, открытопузырность сохраняется почти у всех Сельдеобразных (Clupeiformes) и Карпообразных (Cypriniformes), у Лососеобразных (Salmoniformes) и Щукообразных (Esociformes), Двоякодышащих (Dipnoi), Многоперовых (Polypteriformes), костных и хрящевых ганоидов. Закрытопузырными являются, например, Окунеобразные (Perciformes) и Трескообразные (Gadiformes).
На этом все. Во второй части рассказа о плавательном пузыре рыб будет детально обсуждаться особенности его строения в разных группах рыб и функции, которые он может выполнять помимо гидростатической.
Ихтиология
Плавательный пузырь и гидростатическое равновесие
Плавательный пузырь и гидростатическое равновесие
Известно, что плотность тела рыб больше плотности воды, поэтому важное значение для них имеет плавучесть. Плавучесть – это отношение плотности тела рыбы к плотности воды. Она может быть нейтральной (0), положительной (+) или отрицательной (–).
Нейтральная плавучесть обеспечивает рыбам «парение» в толще воды без особых усилий. У всех активно плавающих рыб плавучесть близка к нейтральной и у большинства видов колеблется от +0,03 до –0,03.
Способы достижения нейтральной плавучести, или гидростатического равновесия, т. е. относительной невесомости, у рыб различны: в основном при помощи плавательного пузыря, путем обводнения мышц и облегчения скелета (у глубоководных рыб) и путем накопления жира.
Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Нет его у хрящевых рыб, а из костистых – у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих (тунцы, пеламиды, скумбрии). У быстроплавающих беспузырных рыб нейтральная или почти нейтральная плавучесть обеспечивается за счет накопления большого количества жира в печени (акулы) или в теле (скумбрии, пеламиды).
Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется в результате их непрерывного движения.
Плавательный пузырь. Образуется из-за выпячивания дорзальной стенки пищевода. Основная его функция – гидростатическая. Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластический мешок серебристого цвета, расположенный под почками. Обычно он непарный и лишь у некоторых двоякодышащих и многопера парный. У многих рыб плавательный пузырь однокамерный (лососевые), иногда перетяжкой делится на две (карповые) или три (ошибни) сообщающиеся между собой камеры. У ряда рыб (сельдевые, тресковые и др.) от плавательного пузыря отходят слепые отростки, соединяющие его с внутренним ухом.
Плавательный пузырь заполнен смесью кислорода, азота и углекислого газа. Соотношение этих газов в плавательном пузыре как у различных видов, так и у одного и того же вида рыбы неодинаково и зависит от глубины ее обитания, физиологического состояния и др. Так, у окуня в плавательном пузыре содержится в среднем 19,4 % кислорода, 78,1 % азота и 2,5 % углекислого газа. У глубоководных рыб в нем содержится значительно больше кислорода, чем у рыб, обитающих ближе к поверхности.
Рыбы с плавательным пузырем делятся на открытопузырных и закрытопузырных.
У открытопузырных рыб плавательный пузырь соединяется с пищеводом с помощью особого воздушного протока. К ним относятся более древние рыбы – двоякодышащие, многоперы, хрящевые и костные ганоиды, а из костистых – сельдеобразные, карпообразные, щукообразные. У атлантической сельди, шпрота и хамсы, помимо обычного воздушного протока, имеется второй проток, соединяющий заднюю часть плавательного пузыря с наружной средой позади анального отверстия.
У закрытопузырных рыб (окунеобразные, трескообразные, кефалеобразные и др.) воздушного протока нет.
Первое заполнение плавательного пузыря газами происходит при заглатывании личинкой атмосферного воздуха. У личинок карпа, например, это происходит через 1–1,5 сут после вылупления. У закрытопузырных рыб плавательный пузырь вскоре утрачивает связь с наружной средой, а у открытопузырных воздушный проток сохраняется в течение всей жизни.
Все рыбы совершают вертикальные перемещения. Как известно, с погружением давление воды увеличивается и давление газов в плавательном пузыре возрастает, а его объем уменьшается. Удельный вес рыбы при этом увеличивается, что облегчает погружение. При подъеме происходит обратный процесс.
Регулирование объема газов в плавательном пузыре у закрытопузырных рыб происходит при помощи особых образований – газовой железы и овала, находящихся в стенке плавательного пузыря и обеспечивающих наполнение его газами и их поглощение.
Овал расположен в задней, а газовая железа – в передней части плавательного пузыря. Газовая железа представляет собой систему тонких артериальных и венозных сосудов, расположенных рядами, а овал – оконце во внутренней оболочке плавательного пузыря, окруженное мышечным сфинктером. При расслаблении сфинктера газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки, где разветвлены венозные капилляры и происходит их диффузия в кровь. Количество поглощаемых газов регулируется изменением величины отверстия овала.
При погружении закрытопузырных рыб объем газов в плавательном пузыре уменьшается, и рыбы приобретают отрицательную плавучесть, однако по достижении определенной глубины адаптируются к ней путем секреции газов в плавательный пузырь через газовую железу. При подъеме рыбы давление уменьшается, объем газов в плавательном пузыре увеличивается, избыток их поглощается через овал в кровь, а затем через жабры удаляется в воду. При быстром подъеме излишки газов не успевают поглотиться и плавательный пузырь раздувается, что нередко приводит к выталкиванию внутренностей наружу и разрыву плавательного пузыря. Так, у морского окуня при быстром подъеме с глубины 250–300 м плавательный пузырь увеличивается в 25–30 раз, в то время как треска легко выдерживает такие перепады глубины.
У открытопузырных рыб овала нет, так как избыток газов при необходимости выводится наружу через воздушный проток, например при
подъеме рыбы, и на поверхности воды перед появлением косяка образуется слой пены. Большинство открытопузырных рыб (сельдевые, лососевые) не имеют и газовой железы. Секреция газов из крови в пузырь развита у них слабо и осуществляется с помощью эпителия внутреннего слоя пузыря.
Многие открытопузырные рыбы для того, чтобы после погружения обеспечить на глубине нейтральную плавучесть, перед погружением захватывают воздух. Однако при значительных вертикальных миграциях его бывает недостаточно и происходит медленное наполнение плавательного пузыря газами, поступающими из крови. При быстром погружении открытопузырные рыбы выпускают газы из плавательного пузыря, и на поверхности воды образуются пузырьки воздуха или слой пены. Однако держаться на глубине с пустым плавательным пузырем невозможно, поэтому рыба вынуждена вскоре вновь подняться к поверхности.
Для плавательного пузыря характерна не только гидростатическая функция. Он воспринимает изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний, усиливая чувствительность внутреннего уха.
У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, но приобрел способность быстро воспринимать изменения атмосферного давления.
Есть немало рыб, способных при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).
У двоякодышащих и костных ганоидов плавательный пузырь характеризуется ячеистым строением и является своеобразным органом дыхания.
Плаватальный пузырь, часть 2: Принципы работы
В первой части рассказа о плавательном пузыре речь в основном шла о его положении относительно кишечника у разных групп рыб, а также о путях возможной эволюции от первичного вентрального легкого древних рыб к настоящему дорзальному плавательному пузырю рыб современных. Сегодня мы более подробно рассмотрим внутреннее устройство этого органа и еще раз вернемся к разнообразию его строения.
Схема строения плавательного пузыря рыб
Теперь давайте немного подробнее рассмотрим строение этих двух «рабочих» зон.
Красное тело внешне выглядит как густое скопление копилляров
Микроструктура чудесной сети и разность парциальных давлений газов в разных ее участках.
Стрелками показано направление газов и кровотока.
Униполярный и биполярный типы строения чудесной сети
Капилляры овала (показаны стрелкой)
Разнообразие строения плавательного пузыря костистых рыб.
Секреторная часть обозначена толстой линией.
Положение камер плавательного пузыря относительно друг друга может быть различным. Чаще всего они располагаются друг за другом последовательно от головы к хвостовому концу тела, однако могут располагаться и параллельно друг другу по бокам тела симметрично относительно позвоночника. Так происходит, например, у ведущих придонный образ жизни рыб рода Prionotus из отряда Скорпеновых (Scorpaeniformes).
Prionotus carolinus имеет плавательный пузырь, две камеры которого располагаются параллельно вдоль боков тела.
Подробнее о функционировании плавательного пузыря я расскажу в одном из следующих постов.
Почему рыбы не тонут?
Всем известно, хотя бы из приключенческих и военных кинофильмов, как маневрирует на глубине подводная лодка. У неё есть специальные цистерны, куда можно закачивать забортную воду либо вытеснять её сжатым воздухом. Больше воды — лодка тяжелеет и погружается глубже, больше воздуха — всплывает.
Фото: © Виктор Застольский / Фотобанк Лори
Примерно так же поступают и многие рыбы. Только цистерна у них эластичная, меняющая свой объём — это плавательный пузырь, лежащий в брюшной полости. Вы наверняка его видели, если когда-либо наблюдали, как чистят свежую рыбу.
Типичная рыба примерно на 5% тяжелее воды. Если она не будет прилагать усилий, то опустится на дно. Плавательный пузырь уравнивает удельный вес рыбы с удельным весом воды, что позволяет рыбе висеть неподвижно, не всплывая и не опускаясь. А чтобы ненамного изменить глубину, достаточно слегка подрабатывать плавниками. Регулировать глубину, разумеется, надо и на ходу. Физиологи определили, что плавательный пузырь, поддерживая плавучесть при небольшой скорости, экономит рыбе до 60% усилий, а при быстром движении — более 5%. Кстати, человек при неглубоком дыхании имеет тот же удельный вес, что и вода, а сделав глубокий вдох, он становится легче воды. Так что утонуть нам не так-то легко.
В эволюции плавательный пузырь возник из кишечника. Часть пищевода или желудка обособилась и стала служить не для питания, а для регуляции удельного веса рыбы. На этом этапе эволюции находится, например, песчаная акула: у неё нет плавательного пузыря, но часть желудка обособлена в виде кармана, в который акула заглатывает немного воздуха, чтобы не тонуть.
У некоторых рыб (например, лососёвых, сельдей, карпов) между плавательным пузырём и пищеводом остался узкий канал. Они могут, всплыв на поверхность, заглотить в пузырь воздух, что позволит оставаться в верхних слоях водоёма. Если надо погрузиться глубже, рыба может немного выдохнуть.
Карп (Cyprinus carpio carpio) может заглотить немного воздуха, всплыв на поверхность, и он попадёт в плавательный пузырь из пищевода по узкому каналу. Фото Сергея Горланова
У других рыб (тресковых, окунёвых, хека) пузырь совершенно замкнут и отделён от кишечника. Для того чтобы поддуть или слегка спустить его, нужен насос. Насоса у таких рыб даже два, и расположены они в самом пузыре. Особая железа посредством хитрого биохимического механизма забирает газы из крови (а туда они попадают через жабры из воды — ведь в воде даже на большой глубине растворены газы воздуха) и выводит их в пузырь. На другом конце пузыря имеется участок, пронизанный кровеносными сосудами. Через них газы при необходимости переносятся обратно в кровь. Оба процесса идут довольно медленно.
А зачем рыбам вообще менять глубину? Прежде всего, в погоне за пищей, например планктоном, который то всплывает, то погружается. Ещё — чтобы скрыться от хищников, поджидающих на определённой глубине. Некоторые виды всплывают или погружаются для нереста, а вне периода размножения живут на другой глубине.
Наконец, у многих рыб плавательного пузыря вовсе нет. Это донные виды, например камбала, которые тихонько плавают у дна и собирают с него пищу. Плавательного пузыря нет у хрящевых рыб — акул и скатов. Возможно, потому, что их скелет, состоящий из хрящей, легче костного скелета других рыб. Обходятся без пузыря и быстро плавающие хищные рыбы, например тунец, атлантическая скумбрия (её скорость в броске достигает 77 км/ч). Мощная мускулатура этих хищников позволяет им быстро менять глубину и сопротивляться погружению. Но вывести какое-то общее правило — у кого и почему пузырь есть, а у кого нет — довольно трудно. Из двух близкородственных видов со сходным образом жизни один может не иметь пузыря, у другого он вполне развит.
Камбалы, как и многие другие донные рыбы, обходятся вообще без плавательного пузыря. На фото: леопардовая камбала, или пятнистый ботус (Bothus pantherinus). Фото: © Сергей Дубров / Фотобанк Лори
У рыб есть и иные способы снизить удельный вес, чтобы не тонуть. Например, накапливать жир, ведь он легче воды. Так, у одного из видов акул печень на 75% состоит из жира (у млекопитающих в печени 5% жира). Другой вариант — за счёт активной работы почек избавляться от тяжёлых солей в крови и других жидкостях внутри тела. Недаром моряки, потерпевшие кораблекрушение, если в шлюпке кончился запас пресной воды, пьют сок, выжатый из морских рыб: он почти пресный.
Но если какой-то орган у живого организма есть, надо использовать его как можно шире, чтобы зря не простаивал. Некоторые рыбы издают с помощью своего пузыря звуки, другие используют его как резонатор для повышения чувствительности слуха. Пузырь может служить датчиком глубины: при всплытии его объём увеличивается, при погружении уменьшается, и нервные окончания это чувствуют. Наконец, воздух из пузыря рыба может использовать как запас для дыхания при спринтерском рывке.
И вот что интересно: из плавательного пузыря рыб возникли лёгкие наземных позвоночных, в том числе человека.
Плавательный пузырь: описание и качества воздушной камеры в теле рыб
Рыбы — это огромная группа позвоночных животных, обитающих в воде. Их главной особенностью является жаберное дыхание. Для перемещения в жидкой среде эти животные используют самые разнообразные приспособления. Плавательный пузырь — важнейший гидростатический орган, регулирующий глубину погружения, а также участвующий в дыхании и генерации звуков.
Плавательный пузырь — важнейший гидростатический орган, регулирующий глубину погружения рыб
Развитие и строение гидростатического органа
Формирование рыбного пузыря начинается на ранней стадии развития. Один из отделов прямой кишки, видоизменённый в своеобразный вырост, со временем заполняется газом. Для этого мальки всплывают и захватывают воздух ртом. Со временем связь пузыря с пищеводом у части рыб утрачивается.
Рыбы, имеющие воздушную камеру, делятся на два типа:
Воздушный пузырь у рыб представляет собой полость с прозрачными эластичными стенками.
По своему строению различают:
Как правило, у большей части рыб этот орган один, но у двоякодышащих он парный. Глубинные виды могут обходиться очень маленьким пузырём.
Функции плавательного пузыря
Плавательный пузырь в теле рыбы является уникальным и многофункциональным органом. Он заметно облегчает жизнь и экономит массу энергии.
Полость камеры не может расширяться и сжиматься произвольно. При погружении давление на тело возрастает, и оно сжимается, соответственно уменьшается объем газа, а общая плотность увеличивается. Рыба с лёгкостью опускается на нужную глубину. Когда рыбка поднимается в верхние слои воды, давление ослабевает, а пузырь расширяется, словно воздушный шарик, толкая животное вверх.
Давление газа на стенки камеры порождает нервные импульсы, вызывающие компенсаторные движения мышц и плавников. Используя такую систему, рыба без особых усилий плавает на нужной глубине, экономя до 70% энергии.
Дополнительные функции:
Такой простой, на первый взгляд, орган является незаменимым и жизненно необходимым аппаратом.
Рыбы, не имеющие воздушной камеры
Из описания плавательного пузыря видно, насколько он совершенный и многофункциональный. Несмотря на это, некоторые с лёгкостью обходятся и без него. В подводном мире обитает множество животных, у которых нет гидростатического аппарата. Для перемещения они пользуются альтернативными способами.
Глубоководные виды всю жизнь проводят на дне и не испытывают необходимости подниматься в верхний слой воды. Из-за огромного давления воздушная камера, если бы она и была, моментально сжалась бы, и весь воздух из неё вышел бы. Как её альтернатива, используется накопление жира, который имеет плотность меньше, чем у воды, и к тому же не сжимается.
Некоторые рыбы могут с легкостью обходиться без плавательного пузыря
Рыбам, которым необходимо очень быстро перемещаться и менять глубину, пузырь может только навредить. Такие представители морской фауны (скумбрия) используют только мышечные движения. Это повышает расход энергии, но зато увеличивает мобильность.
Хрящевые рыбы тоже привыкли обходиться своими силами. Они не могут недвижимо зависать на месте. Их скелет без костей, поэтому имеет меньший удельный вес. К тому же у акул очень большая печень, на две трети состоящая из жира. Некоторые виды могут изменять его процентное соотношение, и тем самым утяжеляют или облегчают своё тело.
Водные млекопитающие, такие как киты и дельфины, снабжены толстым слоем жировой ткани под кожей и наполненными воздухом лёгкими.
Жизнь на планете Земля зародилась в водной среде мирового океана, и все мы — потомки рыб. Существуют научные предположения о том, что в процессе эволюции дыхательные органы наземных животных произошли именно от рыбьих пузырей.