стадии зрелости гонад у рыб

Стадии зрелости гонад у рыб

Размножение

Климатические условия также оказывают влияние на скорость созревания: чем более продолжителен теплый период года, т. е. лето, тем длительнее период интенсивного питания. Примером могут служить лещи различных водоемов. В низовьях Волги половая зрелость леща наступает на 3-4-м году, в Средней Волге на 4-15-м году, в озерах Финляндии на 10-м году. Как правило, даже в одном водоеме рыбы становятся впервые половозрелыми также в различном возрасте. Так. А. А. Остроумов путем подсчета нерестовых отметок на чешуе установил, что каспийский пузанок созревает впервые в возрасте от 2 до 5 лет. Как общее правило, у громадного большинства рыб самцы созревают раньше самок на 1-2 и даже более лет. Примером может служить азовская севрюга. Самки азовской севрюги достигают половой зрелости на 10-12-м, а самцы на 5-7-м году жизни.

Перед икрометанием многих рыб их самцы приобретают брачный наряд. Брачный наряд может быть в виде «жемчужной сыпи» на голове и теле, например, у самцов воблы, голавля, некоторых сигов. Эта «жемчужная сыпь», образуемая эпителием, после нереста бесследно исчезает. Самцы рыбца в период размножения имеют черноточечную окраску чешуи. Особенно характерен «брачный наряд» у атлантических и тихоокеанских лососей. Из серебристых эти рыбы становятся темными. Изменяется структура костей головы, челюсти удлиняются и загибаются и на них образуются длинные клыковидные зубы. У горбуши на спине образуется большой горб. Причиной образования брачного наряда является влияние гормонов, продуцируемых развивающимися половыми органами.

По характеру нереста всех рыб можно разделить на две группы: с единовременным и порционным икрометанием.

У рыб с единовременным икрометанием икра созревает одновременно. Период выметывания икры может быть или очень коротким, например у окуня, или затягиваться на несколько суток. Такое явление наблюдается у лещей, сазана.

У рыб с порционным икрометанием икра созревает и выметывается отдельными порциями. Так, у каспийских сельдей икра выметывается в три порции. B период икрометания стадии половой зрелости достигают сначала икринки первой порции. После их вымета в яичнике развивается, увеличиваясь в размерах, следующая порция икринок. И, наконец, созревает и выметывается последняя третья порция. Каждая порция икры у сельдей выметывается приблизительно через 7-11 дней. Порционное икрометание характерно для густеры, карасей, уклеи и др. Интервалы между выметыванием отдельных порций у этих рыб могут меняться в зависимости от температуры воды. При похолодании сроки наступления очередного икрометания отодвигаются. Порционность икрометания является одним из важных свойств вида для обеспечения его высокой численности. Благодаря порционности икрометания повышается плодовитость. Выметывание икринок порциями в течение длительного периода при разных условиях среды создает большую вероятность выживания икры и личинок. При гибели помета одной порции потомство особи имеет возможность сохраниться за счет развития других порций. Лучше обеспечивается питание молоди за счет более равномерного использования кормовой базы.

Большая часть рыб после наступления половой зрелости участвует в нересте ежегодно. Вместе с тем существуют рыбы, которые мечут икру только один раз в течение жизни и после размножения погибают. К таким рыбам относятся речной угорь, тихоокеанские лососи (кета, горбуша и др.), голомянки, проходные миноги.

Забота о потомстве широко распространена у рыб и проявляется по-разному. Так, колюшки строят сложные гнезда из растений. Охраняет икру и молодь самец. Забота о потомстве иногда проявляется в вынашивании рыбой на теле икры после оплодотворения. Например, на брюхе у самца иглы-рыбы имеется яйцевой мешок в виде двух складок, прикрывающих отложенную туда самкой икру. У самца морского конька края яйцевого мешка зарастают, а внутри его развиваются кровеносные сосуды, приносящие кислород.

Источник

53. Методы определения степени зрелости: шкалы зрелости, количественные показатели

Шкалы зрелости ( для единовременно нерестящихся особей):

1) ювенальная (juv) особи (неполовозрелые), пол невооруженным глазом нераз­личим. Гонады имеют вид тонких нитей;

2) подготовительная: гонады начинают созревать, пол различим, стадия у большинства рыб продолжается все лето;

У самок яичники имеют вид прозрач­ных тяжей, вдоль которых идет кро­веносный сосуд. Икринки невоору­женным глазом не видны.

У самцов семенники имеют вид уплощенных тяжей, цвет розовато­беловатый;

3) созревание: яичники увеличиваются в объеме, в этой стадии весенненерестуюшие рыбы могут находятся со второй половины лета до весны следующего года.

У самок икринки хорошо различимы нево­оруженным глазом, многогранной формы и при соскобе плохо разделя­ются. Прозрачность их уменьшается, к концу стадии становятся непрозрач­ными.

У самцов семенники имеют более расширен­ную переднюю часть, сужаясь сзади. При поперечном разрезе их края не оплывают;

4) зрелость: половые органы достигают почти максимального развития (непро­должительная стадия)

У самок яичники обычно заполняют 2/3 брюшной полости. Икринки крупные, прозрачные, легко отделяются друг от друга, при надавливании вытекают.

У самцов семенники белого цвета и наполнены жидкими молоками, при поперечном разрезе семенника края его округля­ются. При надавливании на брюшко выделяются капли спермы, часто с кровью;

5) икрометание (текучая)

У самок при легком надавливании на брюшко выделяется икра.

У самцов при легком надавливании на брюшко выделяется сперма;

6) выбой: половые продукты выметаны полностью (непродолжительная стадия)

У самок яичники дряблы, воспалены, темно-­красного цвета. Нередко остается не­большое количество икринок.

У самцов семенники дряблы, воспалены, тем­но-красного цвета;

— применяется в полевых условиях в ПБА

— позволяет чётко определить внутривидовую динамику

— коэффициент зрелости – это отношение массы гонад к массе тела рыбы, %

КЗ = * 100%

— индекс зрелости – это процентное отношение КЗ гонад, вычисл. в отдельные периоды зрелости гонад к max КЗ.

ИЗ = * 100 %

54. Плодовитость рыб: основные понятия и методы их обнаружения.

Плодовитость изменяется и от возраста и от экологических условий.

Абсолютная плодовитость(индивид.)-кол-во икры,которая может выметать самка в 1 нерестовый сезон.

С увеличением массы тела и размеров возрастает плодовитость

Относительная индивижуальная плодовитость-кол-во икры,приходящаяся на еденицу массы самки.

Рабочая плодовитость-кол-во икры,взятое в целях воспроизводства от 1 самки.

Видовая плодовитость-кол-во икры,выметавшееся самкой за всю её жизнь.

Популяционная плодовитость-кол-во икры,которая выметывается популяций в 1 нерестовый сезон.

Методика определния плодовитости

Берётся на 4 стадии зрелости.

Берется весовым или объемным методом.

Определить плодовитость по порциям

Провести анализ икринок,выделить порции.

55.Особенности определения стадий зрелости и плодовитости у порционно-нерестующих видов рыб. Плодовитость – кол-во икры, которое может выметать самка за 1 нерестовый сезон. У порционно-нерестующих рыб плодовитость определяется количеством порций, если рыба выметывает 2-3 порции, то можно определить визуальным методом, если >3 необходимо делать гистологические исследования. Степени зрелости гонад методы: 1) гистологический (делают срезы и определяют степень зрелости ооцита и сперматозоида), 2) шкала зрелости (ювенальная, подготовительная, созревание, зрелость, нерест, выбой), 3) колич показатели массы гонад и массы тела рыбы. Для яичника рыб с порц нерестом хар-но: неразвившиеся ооциты или ооциты разных фаз зрелости. Каждая порция может опережать другую на 2-3 недели. О порционности судят на основании измерения диаметра икринок в яичнике в преднерестовый и нерестовый период.

Источник

Стадии зрелости гонад у рыб

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Развитие мочеполовой системы в эволюции рыб привело к обособлению половых протоков от выделительных.

У круглоротых специальных половых протоков нет. Из разрывающейся половой железы половые продукты выпадают в полость тела, из нее – через половые поры – в мочеполовой синус, а затем через мочеполовое отверстие выводятся наружу.

У хрящевых рыб половая система связана с выделительной. У самок большинства видов яйца выводятся из яичников по мюллеровым каналам, выполняющим роль яйцеводов и открывающимся в клоаку; вольфов канал является мочеточником. У самцов вольфов канал служит семяпроводом и через мочеполовой сосочек также открывается в клоаку.

У костистых рыб вольфовы каналы служат мочеточниками, мюллеровы каналы у большинства видов редуцируются, половые продукты выводятся наружу через самостоятельные половые протоки, открывающиеся в мочеполовое или половое отверстие.

У самок (большинства видов) зрелые яйца выводятся из яичника наружу через короткий проток, образованный оболочкой яичника. У самцов канальцы семенника соединяются с семяпроводом (не связанным с почкой), который открывается наружу мочеполовым или половым отверстием.

Половые железы, гонады – семенники у самцов и яичники или ястыки у самок – лентовидные или мешковидные образования, висящие на складках брюшины – брыжейке – в полости тела, над кишечником, под плавательным пузырем. Строение гонад, сходное в основе, у разных групп рыб имеет некоторые особенности, У круглоротых половая железа непарная, у настоящих рыб гонады большей частью парные. Вариации в форме гонад у различных видов главным образом выражаются в частичном или полном слиянии парных желез в одну непарную (самки трески, окуня, бельдюги, самцы песчанки)или в ясно выраженной асимметрии развития: часто гонады бывают разные по объёму и массе (мойва, серебряный карась и др. ), вплоть до полного исчезновения одной из них. С внутренней стороны стенок яичника в щелевидную полость его отходят поперечные яйце несущие пластинки, на которых развиваются половые клетки. Основу пластинок составляют соединительнотканные тяжи с многочисленными ответвлениями. Вдоль тяжей проходят сильно разветвленные кровеносные сосуды. Зрелые половые клетки выпадают с яйценесущих пластинок в полость яичника, которая может быть расположена в центре его (например, окуневые) или сбоку (например, карповые).

Яичник непосредственно сливается с яйцеводом, выводящим яйца наружу. У некоторых форм (лососевые, корюшковые, угревые) яичники не замкнуты и зрелые яйца выпадают в полость тела, а уже из неё через специальные протоки выводятся из организма. Семенники большинства рыб – парные мешковидные образования. Зрелые половые клетки по выводным протокам – семяпроводам – выводятся во внешнюю среду через специальное половое отверстие (у самцов лососей, сельдей, щуки и некоторых других) или через мочеполовое отверстие, расположенное позади ануса (у самцов большинства костистых рыб).

У акул, скатов, химер имеются придаточные половые железы (передняя часть почки, становящаяся лейдиговым органом); выделения железы примешиваются к сперме.

У некоторых рыб конец семяпровода расширен и образует семенной пузырек (не гомологичен органам того же названия у высших позвоночных).

Известно о железистой функции семенного пузырька у некоторых представителей костистых рыб. От внутренних стенок семенника отходят внутрь семенные канальцы, сходящиеся к выводному протоку. По расположению канальцев семенники костистых рыб разделяют на две группы: циприноидные, или ацинозные, – у карповых, сельдевых, лососевых, сомовых, щуковых, осетровых, тресковых и др. ; перкоидные, или радиальные, – у окуневых, колюшковых и др. (рис. 24).

Рис. 24. Типы строения семенников костистых рыб
А – перкоидный; Б – циприноидный

В семенниках циприноидного типа семенные канальцы извиваются в различных плоскостях и без определённой системы. Вследствие этого на поперечных гистологических срезах видны их отдельные участки неправильной формы (так называемые ампулы). Выводной проток помещается в верхней части семенника. Края семенника округлы.

В семенниках перкоидного типа семенные канальцы тянутся от стенок семенника радиально. Они прямые, выводной проток расположен в центре семенника. Семенник на поперечном срезе имеет треугольную форму.

По стенкам канальцев (ампул) лежат крупные клетки – исходные семенные клетки, первичные сперматогонии, будущие сперматозоиды.

Половые клетки появляются на ранних этапах развития у эмбрионов в генитальных складках, которые тянутся вдоль полости тела. У молоди лососей (горбуша, кета, нерка, сима, кижуч и атлантический лосось) первичные половые клетки обнаруживаются на стадии формирования первично-почечных протоков. У зародыша атлантического лосося первичные половые клетки были выявлены в возрасте 26 cyт. У мальков рыб уже можно найти половые железы в виде волосовидных тяжей.

Овогонии – будущие икринки – образуются в результате деления зачатковых клеток зародышевого эпителия, это округлые, очень мелкие, не видимые простым глазом клетки. После овогониальных делений овогония превращается в овоцит. В дальнейшем в ходе овогенеза – развития яйцевых клеток – различают три периода: период синаптенного пути, период роста (малого – протоплазматического и большого – трофоплазматического) и период созревания.

Каждый из этих периодов подразделяется на ряд фаз. Период синаптенного пути характеризуется главным образом преобразованием ядра клетки (овоцита). Затем наступает период малого –протоплазматического – роста, когда увеличение размеров овоцита происходит за счет накопления цитоплазмы. Здесь в развитии овоцитов выделяют ювенильную фазу и фазу однослойного фолликула.

В ювенильной фазе овоциты ещё относительно небольшие, чаще всего округлой формы, с тонкой, бесструктурной, так называемой первичной (вырабатываемой самой яйцеклеткой) оболочкой, к которой прилегают отдельные фолликулярные клетки, а снаружи – клетки соединительной ткани. Ядро овоцита имеет хорошо заметную тонкую оболочку; округлое большое, оно почти всегда лежит в центре. По периферии ядра располагаются многочисленные ядрышки, в большинстве прилегающие к оболочке. В фазе однослойного фолликула собственная оболочка становится толще, над ней формируется фолликулярная оболочка с прилегающими отдельными соединительнотканными клетками.

В этой же фазе в овоците часто можно обнаружить вителлогенную зону. Эта зона имеет ячеистую, как бы пенистую структуру и возникает в цитоплазме вокруг ядра, на некотором расстоянии от него (циркумнуклеарная зона). К концу фазы (и периода) овоциты увеличиваются настолько, что их можно различить с помощью лупы или даже невооруженным глазом.

На протяжении формирования яйцевой клетки наряду с преобразованиями ядра в ней образуются и накапливаются питательные вещества, концентрирующиеся в желтке (белки и липиды) и чисто липидных включениях, которые затем, в период развития эмбриона, используются для его пластических и энергетических нужд. Этот процесс начинается в периоде большого роста овоцита, когда на периферии его появляются вакуоли, содержащие углеводы. Таким образом, период большого (трофоплазматического) роста овоцита характеризуется увеличением не только количества протоплазмы, но накоплением в нем питательных, трофических веществ – белка и жира.

В период большого роста происходят вакуолизация цитоплазмы, появление желтка и наполнение им овоцита. Период большого роста также состоит из нескольких фаз. В фазе вакуолизации цитоплазмы овоциты, увеличенные по сравнению с предыдущей фазой, имеют несколько угловатую форму вследствие давления соседних клеток. Оболочки овоцита – собственная, фолликулярная, соединительнотканная – стали четче выраженными. На периферии овоцита образуются единичные мелкие вакуоли, которые, увеличиваясь в числе, создают более или менее густой слой. Это будущие кортикальные альвеолы, или гранулы. Содержимое вакуолей составляют углеводы (полисахариды), которые после оплодотворения яйца способствуют всасыванию под оболочку воды и образованию перивителлинового пространства. У некоторых видов (лосось, карп) раньше вакуолей в цитоплазме появляются жировые включения. В ядре ядрышки отходят от оболочки вглубь. В следующей фазе – первоначального накопления желтка – на периферии овоцита между вакуолями появляются отдельные мелкие шарики желтка, количество которых быстро растет, так что к концу фазы они занимают почти всю плазму овоцита.

В собственной оболочке появляются тонкие канальцы, придающие ей радиальную исчерченность (Zona radiata); по ним в овоцит проникают питательные вещества. Над собственной оболочкой у некоторых рыб образуется ещё одна вторичная – оболочка (производная фолликулярных клеток, окружающих овоцит). Эта оболочка, разнообразная по структуре (студенистая, сотовая или ворсинчатая), после выхода овоцита из фолликула служит для прикрепления икринки к субстрату. Фолликулярная оболочка становится двуслойной. Границы ядра отчетливы, но стали извилистыми, ‛лапчатыми“.

Следующая фаза – наполнение овоцита желтком – характеризуется очень сильным увеличением объёма желтка, частицы которого приобретают вместо шаровидной многогранную, глыбковидную форму. Вакуоли отжимаются к поверхности овоцита.

Из-за преобладания в это время количественных изменений (без существенных морфологических сдвигов) некоторые исследователи считают нецелесообразным выделять эту фазу как самостоятельную. К концу фазы овоцит достигает дефинитивных размеров. Заметны изменения желтка и ядра: ядро начинает смещаться (к анимальному полюсу), его контуры становятся менее ясными; частицы желтка начинают сливаться. Заканчивается формирование вторичной оболочки.

Последняя фаза развития – фаза зрелого овоцита. Частицы желтка у большинства рыб (за исключением вьюна, макропода, некоторых карповых) сливаются в гомогенную массу, овоцит становится прозрачным, цитоплазма сосредоточивается на периферии овоцита, ядро теряет контуры.

Преобразования ядра вступают в завершающую стадию.

Одно за другим следуют два деления созревания. В результате образуются ядро зрелого овоцита с гаплоидным числом хромосом и три редукционных тельца, которые не участвуют в дальнейшем развитии, отделяются от яйца и дегенерируют. После второго деления созревания митотическое развитие ядра доходит до метафазы и в этом состоянии остается до оплодотворения.

Дальнейшее развитие (формирование женского пронуклеуса и отделение полярного тельца) происходит уже после оплодотворения.

Сквозь собственную (Z. radiata) и студенистую оболочку проходит канал (микропиле), через который сперматозоид проникает в яйцеклетку при оплодотворении. У костистых рыб одно микропиле, у осетровых – несколько: у севрюги – до 13, белуги – до 33, черноморско-азовского осетра – до 52. Поэтому полиспермия возможна только у осетровых рыб, но не у костистых.

При овуляции фолликулярная и соединительнотканная оболочки лопаются и остаются на яйценесущих пластинках, а освобожденный из них овоцит, окруженный собственной и студенистой оболочками, выпадает в полость яичника или полость тела. Здесь овулировавшие яйца находятся в полостной (овариальной) жидкости, сохраняя относительно длительное время способность к оплодотворению (табл. 3). В воде или вне полостной жидкости они эту способность быстро теряют.

У акул и скатов, которым свойственно внутреннее оплодотворение, оплодотворенное яйцо, продвигаясь по половым путям, окружается ещё одной – третичной – оболочкой. Рогоподобное вещество этой оболочки образует твердую капсулу, надежно защищающую зародыш во внешней среде (см. рис. 34).

В процессе развития овоцитов наряду с другими изменениями происходит колоссальное увеличение его размеров: так, по сравнению с овогониями, образованными при последнем овогониальном делении, объём зрелого овоцита возрастает у окуня в 1 049 440, у воблы – в 1 271 400 раз.

У одной самки овоциты (а после овуляции – икринки) неодинаковы по величине: самые крупные могут превосходить самые мелкие в 1,5–2 раза. Это зависит от их расположения на яйценосной пластинке: овоциты, лежащие вблизи кровеносных сосудов, лучше снабжаются питательными веществами и достигают больших размеров.

Отличительной особенностью процесса развития сперматозоидов – сперматогенеза – является многократное уменьшение клеток. Каждый исходный сперматогоний делится несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной оболочкой, называемое цистой (стадия размножения). Образовавшийся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования и сперматогоний превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста). Затем наступают два последовательных деления (стадия созревания): сперматоцит I порядка делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются две сперматиды. В следующей – завершающей – стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. Таким образом, из каждого сперматоцита образуются четыре сперматиды с половинным (гаплоидным)набором хромосом. Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу.

Характерными особенностями развития семенников является сильная неравномерность (асинхронность) развития органа в целом. Особенно сильно эта неравномерность проявляется у впервые созревающих рыб, но вполне отчетливо выражена и у нерестующих повторно половозрелых особей. В результате практически все самцы нерестуют порционно и в течение длительного периода от них можно получать сперму.

Процесс созревания половых клеток у разных рыб проходит, в общем, по одной схеме. По мере развития половых клеток внутри яичников и семенников меняются и внешний вид, и размеры гонад. Это побудило составить так называемую шкалу зрелости гонад, пользуясь которой можно было бы по внешним признакам гонад определить степень зрелости половых продуктов, что очень важно в научных и промысловых исследованиях. Чаще других используют универсальную 6-балльную шкалу, в основе которой лежат общие признаки для разных видов рыб (табл. 4, 5; рис. 25, 26).

Предложены также и другие шкалы, в которых учитывают особенности созревания определённых групп рыб. Так, для яичников карповых и окуневых В. М. Мейеном предложена 6-балльная шкала, а для семенников С. И. Кулаевым – 8-балльная.

У подавляющего большинства рыб осеменение наружное. У хрящевых рыб, которым свойственны внутреннее осеменение и живорождение, имеются соответствующие изменения в строении полового аппарата. Развитие зародышей у них происходит в заднем отделе яйцеводов, получивших название матки. Из костистых рыб живорождение свойственно гамбузии, морскому окуню, многим аквариумным рыбкам. У них молодь развивается в яичнике.

НазадОглавлениеДалее

Источник

Стадии зрелости гонад у рыб

Пособие по плодовитости и стадиям зрелости рыб разработано для студентов всех форм обучения направления подготовки бакалавров «биология и экология» вузов Дальневосточного региона в соответствии с действующими нормативными документами. Пособие и может быть полезно учителям школ, преподавателям колледжей, лицеев и гимназий. Пособие состоит из введения, 6 глав, 20 подглав, заключения, словаря используемых терминов, списка литературы, проиллюстрировано цветными фотографиями.

В 1 главе рассмотрены термины и понятия, применяемые при изучении плодовитости рыб: плодовитость, потенциальная плодовитость, исходная потенциальная плодовитость, конечная плодовитость, рабочая плодовитость, индивидуальная абсолютная плодовитость, физиологическая индивидуальная плодовитость, относительная плодовитость, индивидуальная относительная плодовитость, популяционная плодовитость.

В главе 2 подробно описывается, как собирать и фиксировать материалы. Дается описание методики сбора материала по плодовитости и методы её определения, способы подсчёта икринок, методика определения пола и стадий зрелости половых продуктов. В связи с тем, что при сборе материала на плодовитость выловленные самки подвергаются полному биологическому анализу, приведены методики измерения длины и массы тела рыбы, показано, как проводить сбор регистрирующих возраст структур, приведены шкалы для определения стадий зрелости половых продуктов рыб и установления примерного количества жира на внутренних органах. Отдельный раздел главы посвящен отклонениям в развитии половых продуктов и причинам, которые вызывают эти отклонения.

В разделе 3 приведены методы определения плодовитости единовременно нерестующих рыб: весовой и объемный методы, метод площадей, подсчет с помощью пластинки Бранштетера, и автоматических счетчиков икры.

В 4 главе приведены методы определения плодовитости порционно нерестующих рыб: для порционно нерестующих рыб с прерывистым характером созревания ооцитов, для порционно нерестующие рыбы с непрерывным характером созревания ооцитов.

В 5 главе дается характеристика оборудования, необходимого для сбора материала по плодовитости: орудия лова, фиксаторы, емкости для фиксации и хранения материала и др.

В 6 главе охарактеризованы зависимости плодовитости от других биологических показателей (от возраста, длины и массы тела рыбы, от ее темпа роста, от упитанности и жирности, от размеров и массы ооцитов), а также от абиотических факторов среды: температурой воды и воздуха, сроков нереста, ледовитости, численности хищников (морских млекопитающих), циклов солнечной активности, интенсивности промысла, численности рыб в популяции, от обеспеченности пищей на различных этапах жизненного цикла.

В Заключении говорится о том, что плодовитость рыб определяется условиями существования. Показано, что для оценки воспроизводства рыб необходимы различные способы расчета показателей плодовитости. Правильное определение степени зрелости гонад позволяет судить о фазах полового цикла и готовности особи к нересту, а также может иметь значение для планирования стратегии промысла различных видов рыб, у которых выпускают продукцию из икры на определенной стадии зрелости.

В списке литературы приведено 99 публикаций на тему пособия.

Источник