сообщение о костных рыбах
Костные рыбы – описание, типы, признаки и классификация
Костные рыбы (Osteichthyes) – группа водных позвоночных животных, которая характеризуется наличием костного скелета (в отличие от группы хрящевых рыб, у которых скелет состоит из хряща, а не кости). Костные рыбы включают в себя два класса: лучеперые рыбы и лопастепёрые рыбы. Из этих двух классов, лучеперые рыбы наиболее разнообразны, на самом деле – это самый разнообразный класс позвоночных, насчитывающий более 20000 известных науке видов. Доля лопастепёрых рыб довольно скромная и насчитывает 8 ныне живущих видов (в том числе и двоякодышащие латимерии).
Костные рыбы объединяет различные характеристики скелетной структуры, такие как модель черепных костей, структура нижней челюсти, кости, поддерживающие глазные яблоки и состав грудных поясов.
Большинство видов также обладают плавательными пузырями, которые помогают сбалансироваться и стабилизироваться в толще воды. У костных рыбы цветовое зрение. Они имеют слизистые железы, покрывающие тело, и у них нет плакоидной чешуи, но большинство осетровых имеют гладкую циклоидную чешую.
Основной орган дыхания большинства видов костных рыб – жабры. Некоторые виды способны дышать через васкуляризированный плавательный пузырь или легкие, а некоторые виды дышат через тонкие мембраны, такие как кожа.
Большинство костных рыб хладнокровные, то есть они не регулируют температуру своего тела, которая зависит от температуры окружающей воды. Есть несколько групп костных рыб, например, рыба-меч и тунец, которые выработали некоторую способность регулировать температуру собственного тела (известную как эндотермия).
Крупнейшим представителем костных рыб является обыкновенная луна-рыба (Mola mola), достигающие 3 м в длину и веса более 1500 кг.
Самым маленьким представителем костных рыб является Paedocypris progenetica – рыбка из семейства карповых, которая вырастает до 1-1,3 см в длину.
Костные рыбы занимают широкий спектр местообитаний, некоторые из которых довольно суровые, такие как глубины океанов, пещеры, бурные реки, родники, пустынные и высокогорные озера. Костные рыбы живут в различных диапазонах температур, солености, кислотности воды, а также уровнях ее насыщенности кислородом.
К регионам с высоким разнообразием пресноводных видов костных рыб относится бассейн реки Амазонка и реки с водно-болотистыми угодьями Юго-Восточной Азии. Морские виды наиболее разнообразны возле систем коралловых рифов, таких как Большой Барьерный риф. Некоторые виды костных рыб способны мигрировать между пресной и соленой водой. Одни виды, такие как лосось мигрируют из соленой воды в пресную, где они мечут икру. Другие виды, такие как пресноводные угри мигрируют на нерест из пресноводной в соленую воду.
Первые костные рыбы, если полагаться на имеющие ископаемые, появились около 420 миллионов лет назад, в силурийский период. В каменноугольном периоде группа значительно расширилась. Многие виды костистых рыб впервые появились в пресной воде, а затем увеличили свой диапазон за счет морской среды обитания.
Классификация
Костные рыбы делятся на два класса:
Характеристика костных рыб
Класс костные рыбы — самый крупный среди позвоночных (насчитывает свыше 20 тыс. видов). Более 90% видов костных рыб относятся к надотряду костистых. При этом надо учитывать, что для всех остальных групп костных рыб характерны признаки, наблюдаемые и у хрящевых рыб. Это — сохранение хорды во взрослом состоянии, артериальный конус сердца, спиральный клапан кишечника и ряд других. Неверно было бы считать эти особенности нехарактерными для костных рыб вообще на том основании, что их нет у костистых.
Нервная система и органы чувств костных рыб, так же как и выделительная система, принципиально сходны с хрящевыми рыбами.
Отличия костных рыб от хрящевых
Важнейшие отличия костных рыб от хрящевых:
Скелет
Кожные покровы
Кожные покровы костных рыб, как и у всех позвоночных, двухслойные: внешний слой — эпителиальный (эпидермис), а внутренний — соединительнотканный (дерма). У большинства видов тело покрыто чешуями, отличающимися от плакоидных чешуй хрящевых рыб (рис. 73). Циклоидные чешуи (А) — это тонкие костные пластинки без пульпы и эмали, нарастающие всю жизнь. Они являются производными дермы и могут быть покрыты слоем эпидермиса. Ктеноидные чешуи (Б) сходны с циклоидными, но несут зубчики по краям дисков нарастания. Подобные чешуи располагаются сплошными рядами внахлёст — как черепица (В). Кожа при этом обязательно несёт слизистые железы, необходимые для снижения трения чешуй друг о друга, возникающего при движении.
Пищеварительная система
Пищеварительная система костных рыб принципиально сходна с системой органов пищеварения хрящевых рыб. Из отличий важно отметить отсутствие спирального клапана кишки. Площадь внутренней стенки кишечника увеличивается иначе — за счёт многочисленных слепых выростов, пилорических придатков. Также важно, что у многих костных рыб нет клоаки, а имеются отдельные мочеиспускательное, половое и анальное отверстия.
У костных рыб кишечная трубка образует слепые выросты, заполненные газом (рис. 74). У большинства лучепёрых рыб они служат для регуляции плавучести тела и называются плавательные пузыри. Первый пузырёк воздуха заглатывает малек. В дальнейшем объём пузыря регулируется газовыми железами, расположенными на его стенке. Они могут способствовать выделению газов из крови в полость пузыря, либо — наоборот — растворению части газов в протекающей по сосудам крови. У примитивных лучепёрых (например, у многопёра) такой вырост навсегда остаётся открытым в кишку и используется как орган дополнительного воздушного дыхания. Изредка пищеварительная трубка костных рыб образует дополнительные выросты, которые в этом случае также являются дополнительными органами газообмена (например, лабиринтовый аппарат у лабиринтовых рыб (5) или анальные карманы у американских панцирных сомов (6)).
Кровеносная система
Кровеносная система костных рыб такая же, как у акул, за исключением частичной редукции артериального конуса сердца и сокращения количества жаберных артерий до четырёх пар.
Оплодотворение
Оплодотворение у костных рыб обычно внешнее, хотя известны примеры внутреннего оплодотворения, сопровождаемого яйцеживорождением либо истинным живорождением.
Надкласс рыбы
Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.
Ароморфозы рыб
Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.
Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.
У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.
Обратите особое внимание, что в скелете хрящевых ганоидов (осетровых рыб) хорда сохраняется на всю жизнь.
Костные рыбы
Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.
Большинство видов костных рыб (90%) относятся к костистым рыбам. Для большей части костистых рыб характерно непрямое развитие (с метаморфозом).
Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.
В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.
Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.
Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)
Полость тела вторичная (целом).
Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.
Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.
Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.
Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.
Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.
Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.
У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.
Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.
Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая «парит как птица» только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.
Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Роговица плоская, аккомодация (настройка глаза на наилучшее видение объекта) происходит только благодаря перемещению хрусталика.
Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.
Развитие у большинства рыб (костистые рыбы) непрямое, с метаморфозом. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.
Плавательный пузырь
Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.
При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.
У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.
Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Костные рыбы
Представители костных рыб имеют костный или костно-хрящевый скелет. По старой систематике костных рыб выделяли в ранге класса, в котором было четыре подкласса: хрящекостные (осетровые), лучеперые (подавляющее большинство рыб), двоякодышащие (протоптерус), кистеперые (латимерия). По новой систематике костные рыбы — это группа, включающая два класса: лучеперые и лопастеперые рыбы.
Костные рыбы появились приблизительно в девоне. На сегодняшний день их около 30 тысяч видов.
Рыбы в процессе эволюции обзавелись множеством прогрессивных черт строения, которые позволили им приспособиться к разнообразным условиям водной жизни, а следовательно, рыбы многообразны по условиям жизни и форме тела.
Кожа костных рыб
Наружный покров рыб образует эпидермис (многослойный эпителий) и дерма (соединительная ткань). В эпидермисе есть железы, выделяющие слизь, которая уменьшает трение тела о воду при движении рыбы.
Чешуя костная. Это отличает костных рыб от хрящевых, у которых чешуя плакоидная (имеет иное происхождение и строение).
В коже рыб есть пигментные клетки, обуславливающие окраску тела. Некоторые виды рыб могут менять свою окраску, приспосабливаясь к окружающему фону.
Скелет рыбы
Скелет рыб составляет позвоночник, мозговой череп, висцеральный скелет, скелет парных конечностей и их поясов.
Также как у хрящевых у костных рыб позвоночник делится на туловищный и хвостовой отделы.
От поперечных отростков тел позвонков отходят ребра. Ребра оканчиваются свободно, они служат защитой внутренним органам.
Лучи парных плавников костные, соединены с костями поясов конечностей. Плавник движется относительно своего пояса как единый рычаг. Пояса конечностей костной рыбы лежат в мягких тканях свободно.
Мышечная система сохраняет метамерное строение, однако более сложное, чем у хрящевых рыб. Мышцы крепятся к костям скелета.
Плавают рыбы за счет движения хвостового плавника. Парные конечности — грудные и брюшные плавники — выполняют функцию рулей глубины.
Нервная система и органы чувств рыб
Спинной мозг рыб находится в канале, образованном верхними дугами позвонков. Таким образом спинной мозг хорошо защищен.
Головной мозг защищен черепной коробкой и состоит из пяти отделов: переднего мозга с обонятельными долями, промежуточного и среднего мозга, мозжечка, продолговатого мозга. Наиболее развиты у костных рыб мозжечок и средний мозг. Первый отвечает за координацию движений, а во втором находятся зрительные центры.
В глазах находится шаровидный хрусталик, роговица утолщена. Аккомодация достигается за счет движения хрусталика, а не изменения его формы (как, скажем, у млекопитающих). Рыбы видят в даль обычно до 15 м, т. е. их хрусталик приспособлен для зрения на близком расстоянии. Такое приспособление зрения в процессе эволюции обусловлено низкой прозрачностью воды. Глаза имеют веки.
Ноздри ведут в замкнутые обонятельные мешки. Там расположены обонятельные рецепторы.
Хорошо развиты органы химического чувства (обоняния и вкуса). Вкусовые почки у костных рыб находятся не только в ротовой полости, но и в различных местах кожи тела.
Орган слуха и равновесия состоит из внутреннего уха, включающего три полукружных канала (орган равновесия), и полого мешочка, который воспринимает звуковые колебания. Благодаря плотности воды звуковые волны передаются через кости черепа и достигают органов слуха (другими словами, во внешнем отверстии нет необходимости). Рыбы могут издавать звуки (скрип, щелчки). Такие звуки выполняют роль сигналов при поиске пищи и во время размножения. Звуки издаются с помощью трения зубов, костей, при изменении объема плавательного пузыря.
Осязательные клетки у рыб расположены по всей поверхности тела.
Орган боковой линии
У рыб имеется уникальный орган боковой линии. Он состоит из чувствительных клеток, которые расположены на дне желобков или в каналах на теле рыбы. Эти каналы или желобки имеют отверстия во внешнюю среду. Чувствительные клетки органа боковой линии имеют реснички. Каналы тянутся по обеим сторонам всего тела рыбы.
Функция органа боковой линии — это восприятие колебаний воды. С помощью боковой линии рыбы определяют скорость и направление течения, наличие предметов рядом и даже колебания напряженности магнитных и электрических полей.
Пищеварительная система рыб
В ротовой полости костных рыб имеются недифференцированные зубы. Зубы могут находиться не только на челюстных, но и небных и некоторых других костях. Зубы рыб выполняют лишь функции захвата и удержания добычи, но не измельчают еду. Рыбы просто заглатывают пищу. Слюнных желез у них нет.
За ротовой полостью идет глотка и пищевод, открывающийся в желудок. Желудочный сок содержит соляную кислоту и пепсин, которые частично расщепляют пищу. Дальнейшее переваривание происходит в кишечнике с помощью секретов печени и поджелудочной железы. У растительноядных видов костных рыб в кишечнике обитают симбиотические простейшие и бактерии, которые выделяют ферменты, способствующие перевариванию пищи.
Мальки рыб питаются планктоном. Пища взрослых костных рыб разнообразна, многие всеядны.
Плавательный пузырь
Плавательный пузырь в процессе эмбрионального развития костной рыбы образуется как вырост на спинной стороне кишки в области будущего пищевода. У ряда рыб пищевод и плавательных пузырь сохраняют сообщение между собой и во взрослом состоянии.
Плавательный пузырь, выполняя функцию гидростатического органа, позволяет костным рыбам находиться наплаву без всяких мышечных усилий. Это происходит за счет изменения объема газов в пузыре. Кровь капилляров стенок пузыря поглощает из него или выделяет в него газ. Когда пузырь увеличивается, общая плотность рыбы уменьшается, и она всплывает.
У всех хрящевых рыб плавательного пузыря нет. Среди костных рыб его нет у скумбриевых и многих донных видов.
Кроме своей основной функции, плавательный пузырь частично участвует в дыхании.
Дыхательная система костных рыб
У костных рыб от 5 до 7 пар жаберных щелей, поддерживаемых жаберными дугами и прикрытых с каждой стороны одной жаберной крышкой.
В процессе эмбрионального развития жаберные отверстия образуются в переднем отделе пищеварительной трубки.
На жаберных дугах расположены жаберные лепестки, в которых находится густая сеть мелких капилляров. Здесь происходит газообмен.
Движение воды и омывание жаберных лепестков обеспечивается движениями рта и жаберных крышек. Костные рыбы засасывают воду через рот и на выдохе прогоняют ее через жаберные щели. При этом вода омывает жаберные лепестки.
Кроме дыхания жабрами ряд рыб частично осуществляют газообмен с помощью кожи. Также могут заглатывать воздух, в этом случае кислород всасывается кишечником.
Кровеносная система рыб
Сердце рыб двухкамерное (одно предсердие и один желудочек), следовательно, имеется только один круг кровообращения. Через сердце проходит венозная кровь, которая затем направляется в жабры. Оттуда уже артериальная кровь через выносящие жаберные артерии попадает в спинную аорту и по отходящим от нее сосудам разносится по тканям. Отдав кислород, кровь по венам собирается в предсердие.
Таким образом, приносящие жаберные артерии доставляют венозную кровь от сердца, а выносящие жаберные артерии с артериальной кровью объединяются в спинную аорту.
Сердце у рыб сокращается редко и слабо. Так у речного окуня происходит 20 сокращений в минуту. Следовательно, у рыб достаточно медленный обмен веществ. Рыбы холоднокровны (температура их тела зависит от температуры окружающей среды).
Выделительная система
Выделительная система рыб представлена двумя туловищными почками, которые имеют лентовидную форму.
У большинства костных рыб конечным веществом распада белков является аммиак. Он ядовит и для вывода его из организма требуется много воды.
Моча из почек через мочеточники поступает в мочевой пузырь, откуда выходит через самостоятельное отверстие. Частично продукты распада у рыб удаляются через жабры в процессе дыхания.
Размножение костных рыб
Подавляющее большинство рыб раздельнополы. Однако в качестве исключения имеются гермафродитные виды, у которых половые железы попеременно выполняют функции то семенников, то яичников. А вот у морского окуня разные части половых желез одновременно образуют сперматозоиды и яйцеклетки.
Размножение только половое. У костных рыб оплодотворение почти всегда наружное.
Для рыб характерна большая плодовитость, так как при внешнем оплодотворении много икры не оплодотворяется. Кроме того гибнет много мальков. У рыб, проявляющих заботу о потомстве, плодовитость ниже.
Некоторые виды (лососевые и др.) размножаются один раз в жизни, после чего погибают.
Индивидуальное развитие происходит с неполным превращением. Личинки рыб называются мальками.
Интересные факты о костных рыбах
Костные рыбы отличаются от других видов рыб наличием настоящих костей – смеси кальция, фосфатов и карбонатов – в их скелетах. Другими отличиями являются модификации в строении и расположении чешуи и плавников, а также наличие специфических зубов и гораздо более широкого спектра пищевых адаптаций. В совокупности эти особенности помогли им использовать гораздо более широкий диапазон мест обитания и кормления.
Костным рыбам требуется много энергии для жизни
Рыбы дышат и кормятся, чтобы получить достаточно энергии для удовлетворения своих повседневных физических потребностей. Значительная часть энергии расходуется на плавание, поиск пищи и партнера, а также на избегание хищников. Для экономии энергии костные рыбы создали специальный плавательный пузырь, который представляет собой камеру, заполненную газом. У большинства современных рыб газы попадают в плавательный пузырь прямо из системы кровообращения. Этот пузырь обеспечивает плавучесть и помогает удерживать рыбу в невесомости в толще воды. Благодаря этой системе рыбы могут оставаться на одном и том же уровне воды в течение нескольких часов, не затрачивая слишком много ценной энергии.
У костных рыб есть специальные жаберные камеры
За редким исключением, всем костным рыбам требуется постоянный источник кислорода для дыхания. Растворенный кислород свободно доступен в соленой и пресной воде, и для его извлечения рыбы пропускают воду через специальные жаберные камеры, которые обильно снабжены кровеносными сосудами. Когда вода проходит по сильно извитой поверхности жабр, кислород через тонкие мембраны попадает в красные гемоглобиновые клетки кровотока.
Их размеры варьируются от нескольких сантиметров до нескольких метров
Тысячи видов костных рыб имеют длину менее нескольких сантиметров. Среди самых маленьких – находящийся под угрозой вымирания карликовый бычок (Pandaka pygmaea). Взрослые самцы достигают 15 мм в длину, а взрослые самки – около 9 мм.
Некоторые виды могут достигать огромных размеров – намного больше человеческого роста. Самая длинная костная рыба – ремень-рыба (Regalecus glesne), вырастающая до 11 метров в длину. Среди самых тяжелых костных рыб – обыкновенная океаническая рыба-солнце (Mola mola), которая обитает в теплых и умеренных морях по всему миру. Большая рыба-солнце может достигать 3,3 метров в длину и весить 2 300 кг.
Многие осетровые (семейство Acipenseridae) вырастают очень большими. Самый крупный из них – белуга (Huso Huso), обитающая в Черном, Каспийском и Адриатическом морях. Она может достигать 5 метров в длину и весить 2 000 кг. Черный марлин (Makaira indica) вырастает до 4,7 метров и весит 750 кг. Европейский сом (Silurus glanis) достигает 5 метров в длину и весит около 300 кг.
Костные рыбы являются самыми многочисленными из всех видов рыб
Группа костных рыб (Osteichthyes) включает в себя наибольшее количество живых видов из всех научных классов позвоночных, более 28 000 видов, включая 50 видов реликтовых или анахроничных видов, которые доминировали в ихтиофауне много миллионов лет назад. Сюда входит около 96% всех видов рыб. Вероятно, что многие другие, включая некоторые глубоководные виды, еще предстоит идентифицировать.
Классификация костных рыб сложна. До сих пор ведутся споры о том, как следует их делить. На данный момент ученые признают более 500 различных семейств костных рыб и выделяют три подкласса: Actinopterygii, Crossopterygii и Dipnoi.
Лучепёрые рыбы – самый большой класс костных рыб
Класс Actinopterygii содержит несколько дополнительных небольших групп рыб, таких как Polypteridae (бихиры), Acipenseridae (осетровые), Polyodontidae (веслоногие рыбы) и Lepisosteidae (щуки). На сегодняшний день насчитывается более 20 000 видов подобных рыб, идентифицированных в широком диапазоне сред обитания – водных, морских и наземных. Хотя эти виды значительно различаются по размеру, внешнему виду и строению, для всех лучепёрых рыб характерны плавники, поддерживаемые костными элементами, называемыми лучами. Считается, что костные насекомые произошли от ранних лучепёрых рыб, родственных реликтовым видам, живущим сегодня.
Самая маленькая из известных лучепёрых рыб – филиппинский бычок (Pandaka pygmaea), длина которого составляет всего 12 мм. Самый крупный из них – арапамия (Arapamia gigas) из водных путей Амазонки, размер которой составляет 5 метров.
Кистепёрые рыбы появились 400 миллионов лет назад
Несколько примитивных представителей костных рыб все еще встречаются в природе и для таксономических целей их сгруппировали вместе в подкласс Crossopterygii. Одна из них – латимерия (Latimera chalumnae), большая сине-серая рыба, длина которой может достигать двух метров. Многие из ее черт сходны с ископаемыми видами, наиболее примечательными из которых являются расположение плавников. Лучи второго спинного плавника, анального плавника и парных плавников опираются на мускулистую покрытую чешуей лопасть, а мощный хвостовой плавник имеет симметричный вид. Раньше ученые думали, что весь этот подкласс рыб вымер. Но в 1938 году у берегов Юго-Восточной Африки была обнаружена живая латимерия (Latimeria chalumnae). С тех пор было собрано несколько экземпляров. Считается, что ранние кистепёрые рыбы дали начало земноводным в девонский период, примерно 360-400 миллионов лет назад.
Двоякодышащие рыбы выживают и в засуху
Некоторые виды выходят на поверхность, чтобы глотнуть воздух, в то время как другие разработали систему жабр, которая позволяет им дышать в воде. В периоды засушливой погоды африканские и южноамериканские виды глубоко зарываются в грязь у подножия озер и болот и покрываются толстым слоем слизи. Когда слизь высыхает, она обеспечивает рыбу защитным покровом, позволяя ей пережить засуху в зимний сезон. После возвращения дождей слизистая оболочка размягчается, и рыба снова выплывает.
Найденные окаменелости рыб датируются 550 миллионами лет
Первобытные рыбы относятся к кембрийскому периоду, примерно 550 миллионов лет назад. Эти бесчелюстные рыбы жили относительно без изменений в течение следующих 100 миллионов лет. Девонский период, примерно 360-400 миллионов лет назад, известен как «Эпоха рыб» из-за обилия и разнообразия рыб, появившихся в этот период. В девоне у них стали развиваться челюсти и парные плавники. У них была жесткая кожа, которая часто укреплялась массивной чешуей, позволяющей выдерживать периоды неблагоприятной погоды или избегать чрезмерного нападения хищников. Все четыре живых класса рыб и три подкласса Osteichthyes появились к середине девона. Многие виды рыб, которые жили во время девона, в настоящее время вымерли. Однако костные рыбы продолжали развиваться после девонского периода. Большинство современных отрядов костных рыб, вероятно, возникли в триасовый период, около 200 миллионов лет назад.
Костные рыбы – доминирующие позвоночные в океанах и пресноводных системах
Костную рыбу можно найти в пресных и соленых водах по всему миру, в отличие от хрящевой рыбы, обитающей только в соленой воде. Морские костные рыбы живут во всех тропических, умеренных и полярных морях и океанах, от мелководья до глубоководья. Некоторые виды обитают на глубине 11 км, другие виды населяют озера на высоте до 5 км над уровнем моря.
Они адаптированы к разным местам обитания: каменистые берега, коралловые рифы, леса водорослей, реки и ручьи, озера и пруды. Около 58% всех видов костных рыб (более 13 000 видов) обитают в морской среде. Хотя пресная вода составляет всего 0,01% воды на Земле, на пресноводных рыб приходится около 42% видов костных рыб (более 9 000 видов).
Костные рыбы выживают при низких и высоких температурах. Ярким примером их адаптации к экстремальным условиям является антарктическая ледяная рыба, живущая в настолько холодной воде, что антифризные белки (молекулы гликопротеина) беспрерывно циркулируют по ее телу, не допуская замерзания. Некоторые пустынные карпозубики (Cyprinodon macularius) живут в горячих источниках Калифорнии, температура которых достигает 45 °C.
У большинства костных рыб небольшие домашние ареалы
Наличие пищи в среде обитания, воспроизводство, экологические циклы и изменение температуры могут стать причинами миграции некоторых видов. Практически все виды тунцов мигрирующие. Альбакор (Thunnus alalunga) мигрирует через Тихий океан от Калифорнии к побережью Японии на расстояние более 8 500 км. Данные исследований по мечению альбакоров показывают, что они преодолевают в среднем 26 км в день.
Некоторые виды костных рыб диадромны, то есть они мигрируют между пресной и морской средой. Другие являются катадромными, то есть они живут в пресноводной среде, но мигрируют вниз по реке в океан для нереста. Пресноводные угри (семейство Anguillidae) развиваются в морской среде, а затем уплывают жить в пресноводные реки. Проходные рыбы большую часть жизни живут в океане, но мигрируют в пресноводную среду для нереста. Нерка (Oncorhynchus nerka) может преодолевать более 3 600 км вверх по реке для нереста.
У костных рыб веретенообразная форма
Костные рыбы демонстрируют большое разнообразие форм тела, но «типичная» форма тела рыб имеет примерно цилиндрическую форму, суженную с обоих концов. По сравнению с другими формами тела, веретенообразная форма создает меньшее сопротивление при движении.
Некоторые виды изменили типичную веретеновидную форму тела из-за среды обитания. Сжатая с боков (сплющенная из стороны в сторону) форма тела обычна для костных рыб, обитающих в плотном покрове или в коралловых рифах. Такая форма характерна, например, для рыб-бабочек (семейство Chaetodontidae). У донных рыб часто встречается вдавленная (приплюснутая сверху вниз) форма. В качестве примеров могут служить гусь-удильщик (семейство Lophidae) и морские летучие мыши (семейство Ogcocephalidae). Встречается у костных рыб и удлиненная угреобразная форма тела, например, у мурены из семейства Muraenidae.
У большинства видов есть пигментация
Пигмент в основном содержится в клетках, называемых хроматофорами. Большинство рыб могут сокращать и расширять свои хроматофоры для изменения цвета. Светоотражающие клетки, называемые иридоцитами, могут быстро менять цвет. Поскольку световые волны различной длины поглощаются на разных глубинах, рыбы под водой обычно выглядят иначе, чем на поверхности. У некоторых рыб, таких как стеклянный сомик (Kryptopterus bicirrhis), вовсе отсутствует пигментация.
Окраска хорошо замаскирует рыбу. У большинства видов спинная поверхность темнее брюшной. Когда свет идет сверху, животное кажется незаметным. Затененная спинная сторона рыбы сливается с темными океанскими глубинами или дном, если смотреть сверху. Вентральная сторона сливается с более светлой поверхностью моря, если смотреть снизу. Такую рыбу сложнее обнаружить хищникам и добыче. Некоторые рыбы окрашены так, чтобы гармонировать с окружающей средой. Окраска многих донных рыб совпадает с субстратом, они даже меняют цвет при переходе на новое место. Цвета северной щуки (Esox lucius) гармонично сочетаются с зарослями водорослей, где она подстерегает добычу.
Костные рыбы иногда меняют окраску по мере взросления. Молодые гарибальди (Hypsypops rubicundus), например, имеют темно-оранжевый цвет с ярко-синими пятнами; взрослые особи ярко-оранжевые. Некоторые виды могут менять пол, что сопровождается изменением цвета. Примеры включают в себя рыб-ангелов (семейство Pomacanthidae) и большинство видов губанов (семейство Labridae). Изменение цвета может быть временным. Например, встревоженные рыбы часто меняют цвет. Некоторые донные рыбы почти мгновенно меняют цвет в соответствии с субстратом.
У некоторых видов есть люциферины, которые при окислении излучают свет. У других рыб свет производят бактерии, живущие внутри них или на чешуе. В зависимости от вида биолюминесценция может привлекать партнеров, отпугивать или сбивать с толку хищников, привлекать добычу или действовать как «свет фар», помогая рыбе видеть в темноте.
Пищеварительная система костных рыб подходит для переработки разных видов пищи
Пищевод у костных рыб короткий и расширяемый, поэтому они могут проглотить большой предмет. Стенки пищевода наслоены мышцами. У большинства видов есть желудок, представляющий собой изогнутую мышечную трубку U-образной или V-образной формы. Желудочные железы выделяют вещества, которые расщепляют пищу, подготавливая ее к пищеварению. В конце желудка у многих косных рыб есть слепые мешочки, называемые пилорическими каналами. Это приспособления для увеличения площади кишечника.
Большая часть всасывания пищи происходит в кишечнике. Длина кишечника костных рыб сильно различается. Виды, питающиеся растениями, обычно имеют длинный извитый кишечник. У хищных костных рыб кишечник короче.
Костные рыбы имеют самые разные пищевые предпочтения
Они могут быть травоядными, плотоядными, всеядными или детритофагными (питаются разлагающимися растениями и животными). В целом костные рыбы способны поедать растения и животных любого размера, от микроскопического планктона до самых крупных морских животных. В их рационе часто встречаются кольчатые черви, морские улитки, мидии, моллюски, кальмары, ракообразные, насекомые, земноводные и другие рыбы.
Количество пищи, которую съедает костная рыба, напрямую зависит от ее размера, скорости обмена веществ и температуры окружающей среды. У более мелких особей обычно более высокий уровень метаболизма, чем у крупных особей того же вида. Тепловодным рыбам, как правило, требуется больше еды, чем холодноводным аналогичного размера. Некоторые костные рыбы могут долгое время обходиться без еды. Пресноводные угри способны прожить без еды более года!
Большинство видов костных рыб обнаруживают добычу по звуку
У них нет внешних ушных отверстий. Звуковые волны проходят через мягкие ткани к ушам. У костных видов рыб наблюдаются большие различия в чувствительности слуха, полосе пропускания и верхней границе частоты. Чувствительность около 20 Гц, вероятно, типична для большинства видов костных рыб.
У некоторых видов плавательный пузырь связан с адаптацией к усиленному восприятию звука на более высоких частотах. В ряде случаях плавательный пузырь прилегает к уху и действует как усилитель, улучшая обнаружение звука. У других видов, таких как золотая рыбка (Carassius auratus), плавательный пузырь и ухо соединяет серия мелких костей. Диапазон слышимости золотой рыбки составляет от 5 до 2 000 Гц, а пиковая чувствительность – около 400 Гц.
Фото: Aquascaper Artist
Недавно исследователи обнаружили, что американский шэд (Alosa sapidissima) и некоторые родственные ему виды могут улавливать звуки от 200 до 180 000 Гц. Ученые предполагают, что этот ультразвуковой слух – адаптация, позволяющая избежать эхолокации дельфинов, которые обычно производят щелчки с частотой около 100 000 Гц.
Боковая линия костных рыб воспринимает вибрации
Система боковой линии представляет собой серию заполненных жидкостью каналов, расположенных чуть ниже головы и по бокам тела. Каналы с сенсорными клетками открыты для окружающей воды через крошечные волосовидные поры. Движение воды, создаваемое турбулентностью, течениями или вибрациями, смещает эти волосовидные выступы и стимулирует сенсорные клетки. Они в основном предназначены для обнаружения низкочастотных вибраций и направленного потока воды, а также для восприятия расстояния.
Глаза костных рыб имеют различные структурные приспособления
Глаза костной рыбы состоят из палочек и колбочек. Они, вероятно, обладают цветовым зрением. Зрительные клетки специализируются на определенных длинах волн и интенсивности света. Как правило, у глубоководных рыб большие глаза, что позволяет им поглощать как можно больше света в темноте. У мелководных рыб глаза обычно меньше. Зрачки некоторых видов, например, угрей, сужаются и расширяются в зависимости от условий освещения. Однако у большинства видов зрачки не могут сокращаться или расширяться. У костных рыб большие линзы, позволяющие максимально использовать доступный свет.
Зрение у некоторых видов костных рыб может быть хорошо развитым. Золотая рыбка (Carassius auratus) обладает отличной остротой зрения на расстоянии до 4,8 метров. У других видов глаза вовсе отсутствуют. Слепые пещерные рыбы (семейство Amblyopsidae) не обладают зрительным восприятием.
На половую зрелость влияет возраст, пол и размер
В целом мелкие виды начинают размножаться в более раннем возрасте, чем крупные. Некоторые костные рыбы при рождении достигают половой зрелости. Самцы карликового окуня (Micrometrus minimus) могут нереститься сразу после рождения. Большинство костных рыб становятся половозрелыми в возрасте от одного до пяти лет. Некоторые достигают репродуктивного возраста в 10-15 лет.
У большинства видов сперма и яйца развиваются у отдельных особей мужского и женского пола. Некоторые виды гермафродиты: одна особь производит и сперму, и яйца. Последовательные гермафродиты рождаются одного пола и меняют его в течение жизни. У некоторых видов возможно самооплодотворение.
На размножение костной рыбы могут влиять различные факторы: изменение продолжительности солнечного света, присутствие противоположного пола, течения, приливы, фазы луны и наличие нерестилищ. Размножение обычно циклично. Продолжительность циклов может составлять от четырех недель до многих лет. Некоторые виды нерестятся непрерывно в течение весны и лета. Другие могут воспроизводиться только один раз в течение своей жизни.
Оплодотворение и эмбриональное развитие зависит от вида
Некоторые костные рыбы производят и «разбрасывают» икру. Одни яйца дрейфуют сквозь толщу воды. Плавать им помогают капли масла. Другие созревают на дне океана. Икра некоторых костных рыб липкая или имеет усики, которые опутывают их среди растений и других живых или неживых материалов в окружающей среде. В ряде случаях родители защищают свои яйца до тех пор, пока эмбрионы не разовьются, а детеныши не научатся плавать.
Яйцекладущие костные рыбы откладывают яйца во рту, на коже, плавниках или жабрах, а развивающийся эмбрион питается желточным мешком, образовавшимся до оплодотворения. Яйца обычно имеют шаровидную форму. Мягкая мембрана защищает яйцо. Большинство из них имеют диаметр от 0,4 до 3,0 мм.
У живородящих рыб самка сохраняет оплодотворенные яйца в яичнике или матке, а развивающийся эмбрион питается за счет связи с матерью. Личинки рыб развиваются из вылупившихся зародышей. На переходной стадии личинки многих видов выглядят и ведут себя иначе, чем взрослые особи. На ранних стадиях развития они питаются планктоном, бактериями или органическими остатками.
Периоды беременности сильно различаются у разных видов – от нескольких дней до нескольких месяцев. В пределах определенного вида температура воды влияет на скорость развития эмбриона. Число потомков обратно пропорционально шансам одного яйца достичь зрелости и воспроизвести. Обычная океаническая рыба-солнце, которая «разбрасывает» неоплодотворенные яйца, может произвести более 28 миллионов яиц за один сезон!