сомиты хорда и нервная трубка зародыша курицы

Преобразования мезодермы в ходе нейруляции

Еще на конечной стадии гаструляции у амфибий в слое мезодермы в центральной сагиттальной плоскости начинает выделяться тяж клеток, видимый на поперечном срезе – хорда, которая образуется в результате конвергенции мезодермальных клеток. К концу нейруляции хорда значительно вытягивается в передне-заднем направлении и истончается.

Мезодермальная закладка дифференцируется на:

· сегментированную мезодерму, которая включает в себя дорсальные сегменты – сомиты и сегментные ножки (или нефротомы), расположенные на уровне 1-28 сомита;

· несегментированную мезодерму, представленную боковыми пластинками, или спланхнотомами, расположенными наиболее вентрально, и метанефрогенной тканью, лежащей каудальнее 28 пары сомитов.

Мезодерма будущих сомитов располагается латеральнее хорды. Мезодерма скапливается на дорсальной стороне в ходе вентродорсального движения клеток. Метамеризация мезодермы начинается с середины нейруляции: происходит последовательное разделение на отдельные парные сегменты (сомиты) и сегментные ножки.Процесс распространяется от головы к хвосту, примерно каждый час формируется новая пара сомитов. Клетки сомитов эпителизуются, сильно вытягиваются в поперечном направлении.

Головные сомиты отличаются от туловищных: они распадаются сразу после образования, однако следы метамеризации головы сохраняются в виде парных закладок жаберных дуг, нервов и т.д.

Туловищные сомиты в ходе дальнейшего развития разделяются на три зоны: дерматом — стенка сомита, прилежащая к эктодерме; склеротом — часть сомита, обращенная к хорде; миотом, лежащий между первыми двумя. Потомки клеток дерматома позже образуют дермальный слой кожи, склеротома — тела позвонков, миотома — поперечно-полосатую скелетную мускулатуру.

Потомки клеток сегментных ножек (нефротомов) и метанефрогенной ткани в дальнейшем примут участие в формировании органов выделительной системы.

Боковые пластинки (спланхнотомы) подразделяются на висцеральный (внутренний) и париетальный (наружный) листки, между которыми имеется щелевидная вторичная полость (целом). Спланхнотомы правой и левой стороны тела срастаются друг с другом под кишечной трубкой; целомическая полость становится общей для обеих сторон тела.

Висцеральный листок прирастает к кишке и другим внутренним органам и образует их серозную оболочку. Париетальный листок прирастает изнутри к стенке тела, образуя пристеночную брюшину.

На препарате «Поперечный срез зародыша лягушки на стадии ранней нейрулы» (рис. 14) можно видеть начало формирования нервной пластинки на дорсальной стороне зародыша, представленную утолщенным участком эктодермы. В слое мезодермы в центре на дорсальной стороне выделяется закладка хорды (8—10 клеток). Гастральная полость выстлана клетками энтодермы, которые легко отличить от клеток мезодермы по крупным гранулам желтка. На некоторых препаратах ранней нейрулы можно наблюдать небольшую полость внутри энтодермы — это смещенный на вентральную сторону зародыша бластоцель.

При малом увеличении следует рассмотреть срез ранней нейрулы. Нужно определить границы всех трех зародышевых листков, найти гастроцель, нервную пластинку, мезодерму сомитов. При большом увеличении нужно обратить внимание на строение нервной пластинки и форму клеток в различных ее слоях, найти зачаток хорды и формирующиеся сомиты.

На препарате «Поперечный срез зародыша лягушки на стадии средней нейрулы» (рис. 15) отчетливо видно, что клетки центральной области нервной пластинки имеют вид усеченных пирамид за счет сокращения их апикальных поверхностей. В нервной пластинке образуется продольный желобок за счет прогибания клеток нервной пластинки. При этом нервные валики становятся существенно выше, однако их смыкание на стадии средней нейрулы еще не наблюдается.

Клетки слоя мезодермы смещаются на дорсальную сторону. Выделяется мезодерма будущих сомитов, клетки которой сильно вытягиваются.

Хорошо различим тяж хорды, состоящей из плотно расположенных клеток с четко выраженными границами, цитоплазмой, содержащей небольшое количество пигментных гранул.

Рис. 14. Ранняя нейрула лягушки Начало формирования нервных валиков и нервного желобка. Фронтальный срез. Микропрепарат. Окр. по Ван-Гизону.

Под хордой видна замкнутая первичная кишка. Эксцентрично расположенная полость кишки имеет вид узкой щели. Ее нижняя стенка состоит из крупных клеток, цитоплазма которых богата желточными включениями. Часть клеток, прилежащих к просвету кишки, разрушена, что свидетельствует о процессе их ассимиляции. Клетки, содержащие трофический материал в виде желточных гранул, в своей совокупности составляют желточную энтодерму. Тонкая верхняя стенка кишки состоит из клеток кишечной энтодермы.

Боковые пластинки мезодермы представлены двумя слоями клеток — висцеральным и париетальным листками.

Полость бластоцеля в энтодерме на вентральной стороне зародыша редуцируется.

При малом увеличении нужно рассмотреть срез средней нейрулы. Определить границы всех трех зародышевых листков. Найти первичную кишку, нервную пластинку, дорсальную мезодерму сомитов, латеральную мезодерму боковых пластинок и закладку хорды. На большом увеличении нужно обратить внимание на строение нервной пластинки и форму клеток в различных ее слоях, высоту нервных валиков, форму клеток в формирующихся сомитах, а также различия в размерах клеток верхней и нижней стенок кишки.

Рис. 15. Средняя нейрула лягушки Сближение нервных валиков. Фронтальный срез. Микропрепарат. Окр. по Ван-Гизону.

На препарате «Поперечный срез зародыша лягушки на стадии поздней нейрулы» (рис. 16) видно, что валики нервной пластинки сомкнулись и образовалась нервная трубка с невроцелем внутри. Эктодерма образовала сплошной пласт. Между нервной трубкой и эктодермой можно видеть тяж клеток нервного гребня. Четко выявляется хорда. По бокам от хорды и нервной трубки лежат формирующиеся сомиты, латеральная мезодерма двуслойна, представлена париетальным и висцеральным листками спланхнотомы. Бластоцель не выявляется.

Рис. 16. Поздняя нейрула лягушки Смыкание нервных валиков и образование нервной трубки с полостью внутри (невроцелем). Фронтальный срез. Микропрепарат. Окр. по Ван-Гизону.

При малом увеличении следует найти сформированную нервную трубку с невроцелем, первичную кишку, сомиты, листки спланхнотома и закладку хорды. На большом увеличении нужно рассмотреть клеточное строение всех перечисленных выше структур, найти скопление клеток нервного гребня между покровной эктодермой и нервной трубкой или чуть сбоку от нее.

Тема «Гаструляция у рыб и птиц»

Вопросы для самоконтроля:

1. Особенности гаструляции у рыб.

2. Последовательные этапы гаструляции у птиц. События, происходящие в гипо- и эпибласте.

3. Карты презумптивных участков зародышей рыб и птиц.

Препарат № 1. Первичная полоска зародыша курицы. Поперечный срез зародышевого щитка позади гензеновского узелка(рис. 17).

Гистологический срез, окраска гематоксилином и эозином.

Процесс гаструляции у птиц начинается еще в нижних отделах половых путей курицы и продолжается в процессе насиживания (инкубации).

В ходе первого этапа гаструляции бластодерма дискобластулы в результате миграции клеток в подзародышевую полость разделяется на два пласта: верхний многослойный (эпибласт) и нижний однослойный (первичный гипобласт). Между ними располагается щелевидная полость — бластоцель.

Зародышевый диск расположен на желтке не горизонтально — один конец всегда находится выше другого. Уже на самых ранних стадиях развития определяет положение передне-задней оси зародыша. Головной конец все­гда располагается на том конце зародышевого диска, который расположен на желтке ниже. В гипобласте на заднем конце заро­дышевого диска в результате пролиферационной активности образуется клеточное скопление серповидной формы — так называемый серп Коллера. Клетки серпа Коллера продвигаются вперед, отодвигая клет­ки первичного гипобласта к краевой области зародышевого дис­ка, — формируется вторичный гипобласт, который при дальней­шем развитии войдет в состав внезародышевой энтодермы.

Под действием ритмичного сокращения гипобласта начинаются гаструляционные движения в эпибласте куриного зародыша. В переднем конце эпибласта в результате пролиферации образуется клеточный материал, который начинает свое движение в направлении заднего конца эпибласта. При этом часть клеток перемещается по центральной линии (медленный поток), другие – по периферии (быстрый поток). Клетки периферического потока, достигая задний конец зародышевого щитка, концентрируется в светлой зоне и начинает движение назад единой полосой по центральной оси зародыша. Это скопление клеток получило название первичной полоски (рис. 17, а).

По мере продвижения первичной полоски в краниальном направлении происходит выселение части ее клеток в полость бластоцеля и расселяются между эпи- и гипобластом.

Миграция клеток из пер­вичной полости очень активна, и клетки, продолжаю­щие мигрировать в эпибласте в составе периферического потока к заднему концу зародыша, не могут восполнить их убыль. В результате по центральной оси пер­вичной полоски появляется продольное углубление — первичная бороздка, которую отграничивают валики первичной полоски. Края первичной бороздки по своему значению соответствуют боковым губам бластопора.

Клетки первичной полоски дадут мезодерму сомитов, хвостовую и внезародышевую мезодерму.

Рис. 17. Начальные стадии гаструляции у птиц. Фронтальный срез зародыша курицы в области первичной полоски. Микропрепарат. Окр. гематоксилином и эозином.

Для правильной ориентации срезов при просмотре ги­стологических препаратов куриных зародышей ранних стадий раз­вития следует обращать внимание на расположение гранул желт­ка на краях среза: они должны быть направлены вниз. При такой ориентации спинная сторона зародыша будет наверху, а брюшная — внизу.

При малом увеличении микроскопа на стекле необходимо найти срез первичной полоски, имеющий вид тонкой изящной линии клеток, определить на срезе дорсальную и вентральную стороны (на периферии зародышевого диска с вентральной стороны видны гранулы желтка). Нужно найти на срезе область первичной полоски, и рассмотреть ее при большом увеличении. Обратить внимание на толщину эпи- и гипобласта, густое скопление мезодермальных клеток под первичной бороздкой и рыхлое их расположение между эпи- и гипобластом.

Препарат № 2. Сомиты, хорда и нервная трубка зародыша курицы. Поперечный срез зародыша впереди гензеновского узелка(рис. 18).

Гистологический срез, окраска гематоксилином и эозином.

Вторая стадия гаструляции характеризуется образованием структуры, состоящей примерно из 20 крупных клеток столбчатой формы — гензеновского узелка, являющимся результатом столкновения центрального потока клеток в эпибласте и первичной полоски.

Клетки, выселившиеся в полость бластоцеля через гензеновский узелок, мигрируют к переднему концу зародыша в виде сборной пластинки, в состав которой входит энтобласт (дает материал зародышевой энтодермы) и хордо-мезодермальный плащ (дает хордальный вырост и головную мезодерму). Клетки энтобласта присоединяются к вторичному гипобласту, фор­мируя зародышевую (кишечную) энтодерму. В результате клетки гипобласта оказываются оттесненными на периферию зародыше­вого диска и участвуют только в формировании внезародышевой энтодермы (энтодермы желточного мешка). Клетки, выселяющие­ся через боковые стороны первичной полоски, формируют лате­ральную мезодерму зародыша и внезародышевую мезодерму.

При сравнении процессов гаструляции у птиц и амфибий ста­новится очевидным, что гензеновский узелок аналогичен дорсаль­ной губе бластопора у амфибий, а стороны первичной полоски — боковым губам бластопора.

Одновременно с процессом гаструляции увеличивается диа­метр зародышевого диска за счет разрастания края эпибласта по поверхности желтка (эпиболия).

При дальнейшем выселении клеток из пер­вичной полоски ее материал расходуется и происходит регрессия первичной полоски. Длина ее уменьшается, и гензеновский узе­лок сдвигается в каудальном направлении до тех пор, пока весь клеточный материал первичной полоски не будет израсходован.

Сразу после выселения клеток сборной пластинки через гензеновский узелок начинаются конвергентные процессы, которые приводят к образованию хордального и мезодермальных тяжей, а вскоре после этого начинается дифференцировка мезодермы, распространяющаяся от передней части зародыша к его концу по мере перемещения гензеновского узелка.

Образующиеся хорда и мезодерма, инициируют начало формообразовательных процессов в нейроэктодерме. Это приводит к образованию нервной трубки по тому же механизму, что и у амфибий.

На поперечном срезе зародыша курицы впереди гензеновского узелка на поздней стадии гаструляции (рис. 17) под покровной эктодермой видна нервная трубка, имеющая форму овала с щелевидной полостью. Ниже, под нервной трубкой находится хорда и подстилающая ее кишечная энтодерма, над которой с обеих сторон хорды видны закладки будущих дуг аорты в виде двух тонкостенных полостей. По бокам от нервной трубки находятся сомиты, сегментные ножки (нефротомы) и листки спланхнотома. Иногда с дорсальной стороны сегментных ножек встречаются срезы полых трубочек – формирующихся органов выделения. Париетальный листок спланхнотома обращен к эктодерме, а висцеральный – к энтодерме. Между ними находится вторичная полость тела – целом.

В периферических частях препарата видны внезародышевая эктодерма, внезародышевые листки мезодермы (париетальный и висцеральный) и желточная (внезародышевая) энтодерма. Эти структуры в дальнейшем принимают участие в образовании туловищной и амниотической складок и стенок желточного мешка.

В толще висцерального листка мезодермы начинается ангиогенез, результатом которого являются имеющиеся здесь кровеносные сосуды, заполненные форменными элементами крови.

Рис. 18. Гаструляция у птиц. Фронтальный срез зародыша курицы впереди гензеновского узелка. Формирование нервной трубки и дифференцировка мезодермы. Микропрепарат. Окр. гематоксилином и эозином.

При малом увеличении микроскопа необходимо оритентировать препарат так, чтобы эктодерма и нервная трубка были обращены вверх. При большом увеличении следует рассмотреть особенности строения структур, представленных на препарате.

Источник

Сомиты хорда и нервная трубка зародыша курицы

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПТИЦ (от греческого embryon — зародыш), период от оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом до вылупления птенца из яйца. Началом зародышевого развития является слияние зрелой яйцеклетки со сперматозоидом — оплодотворение. Оплодотворение — сложный биологический процесс, сущность которого состоит не только в слиянии мужских и женских половых гамет, но и в создании зиготы — новой клетки, которая имеет двойное хромосомное число и даёт [дает] начало новому организму. Этот процесс происходит в организме самки. У птиц оплодотворение происходит в воронке яйцевода, сразу же после овуляции. Здесь после спаривания или искусственного осеменения сосредоточивается огромное количество сперматозоидов. Многие из них проникают в желток, но только ядро одного сливается с ядром яйцеклетки. После оплодотворения некоторое время в яйце (яйцеклетке) не заметно никаких изменений. Позднее у кур через 3-5 часов оно начинает дробиться, образовывать зародышевые клетки. У животных, яйца которых бедны желтком, дробление заключается в том, что ядро яйца и оно само делятся на две равные части, на два бластомера, так называют на этой стадии клетки зародыша. В свою очередь, каждый бластомер делится ещё [еще] на два и так далее. Яйцо как бы дробится на всё [все] более мелкие части. У птиц яйцеклетка очень крупная и богата запасами питания, а ядро лежит около желточной оболочки, на верхнем (анимальном) полюсе желтка. Дробление состоит в том, что ядро клетки делится, но дробится на бластомеры не весь желток, а лишь небольшая его часть в зоне зародышевого диска (рис. 199). В этом месте по его поверхности проходят борозды дробления, разграничивающие бластомеры друг от друга с боковых сторон, а позднее горизонтально, отмежёвывая [отмежевывая] их от желтка. Часть бластомеров, расположенных внизу и по краям диска, ещё [еще] остаётся [остается] своим основанием связанной с желтком. Такой тип дробления называется дискоидальным. Полное деление цитоплазмы зародышевого диска между бластомерами происходит через 10-11 часов пребывания яйца в матке (рис. 200).

Гаструляция. К моменту снесения яйца в бластодиске начинают происходить существенные преобразования. Часть клеточного материала переселяется под бластодиск и образует ясно оформившийся нижний слой клеток. Процесс этот называется гаструляцией. В первые часы инкубации весь бластодиск становится двухслойным. Меняется его форма. Он вытягивается в ту сторону, где началась гаструляция, а его светлое поле принимает грушевидную форму. На вытянувшейся, заострённой [заостренной] части бластодиска по направлению к центру ясно выступает полоса, которую называют первичной полоской. В курином яйце она появляется к 8-9-мy часу инкубации (рис. 201).

Рис. 201. Первичная полоска и головной отросток: А — 8-9 часов инкубации; Б — 18 часов; В — 24 часа; 1 — первичная полоска; 2 — головной (гензеновский) узелок; 3 — головной отросток; 4 — закладка головного мозга; 5 — закладка спинного мозга; 6 — кровяные островки.

Рис. 202. Обрастание желтка бластодермой: а — вид сверху; б — вид сбоку; 1 — зародыш; 2 — сосудистое поле; 3 — бластодерма.

В конце первых суток инкубации эктодерма головного отростка по всей его длине образует пластину с двумя продольными валиками по краям. Это нервная пластинка — зачаток мозга. Через несколько часов последовательно — от переднего конца к хвостовому — края валиков пластинки смыкаются, образуя нервную трубку. В переднем её [ее] отделе появляются три, позднее пять вздутий — мозговые пузырьки, будущие отделы головного мозга. С боков выпячивается по пузырю — зачатки глаз. Одновременно с нервной трубкой, под ней вдоль всего головного отростка формируется первичный осевой скелет эмбриона — хорда. Это временный орган, исчезающий с развитием позвоночника. С боков, параллельно хорде, возникают два утолщения мезодермы, из которых позднее развиваются скелет и мускулатура. Мезодерма по длине зародыша делится на парные сегменты тела — сомиты. К концу первых суток инкубации у куриного эмбриона 4-5 пар сомитов, к 36 часам — 10-12, к 48 часам — 18-19 пар (рис. 203).

Рис. 203. Двухсуточный куриный зародыш: 1 — слуховой пузырёк; [пузырек;] 2 — глазной бокал; 3 — сердце; 4 — сомиты; 5 — артерия желточного мешка.

Пространство между зародышевыми листками постепенно заполняется подвижными клетками соединительной ткани зародыша — мезенхимы. Из мезенхимы образуется кровеносная система. Зачатки крови и сосудов появляются на бластодерме, по краям тёмного [темного] (плотного) поля, в виде красных точек. Вскоре они сливаются, образуя сосуды. Сеть кровеносных сосудов охватывает значительную часть бластодермы. Две большие желточные вены идут к голове зародыша, позднее сливаются под ней и образуют сердце. К концу вторых суток инкубации у куриного эмбриона кровеносная система уже функционирует. Питательные вещества и кислород желтка поступают к зародышу через кровь. В первые сутки инкубации при просвечивании зародыш плохо видим и не всегда различим сквозь скорлупу. С развитием кровеносной системы он уже хорошо просматривается, имеет вид красного паучка на желтке. При вскрытии зародыш легко рассмотреть. Под головой у него сердце, пульсирующее и перемещающее кровь. Зародыш ещё [еще] прозрачен, но если его осторожно срезать с желтка, промыть и рассмотреть в лупу, можно увидеть сомиты, глазные и мозговые пузыри. Во время образования нервной трубки, сомитов и хорды эмбрион ещё [еще] не имеет ни полости тела, ни кишечного тракта. Он представляет собой часть трёхслойного [трехслойного] диска, распластанного по желтку и ничем не ограниченного от бластодермы. Полость тела и первичная кишка возникают в результате отделения эмбриона от желтка. Процесс этот начинается с головной части ещё [еще] в конце первых суток инкубации. Бластодерма образует складку, идущую под голову зародыша. Далее такие же складки появляются с боков. К концу 2-х суток инкубации голова, а за ней и туловищная часть эмбриона отмежёвываются [отмежевываются] от бластодермы. Эмбрион ложится на левый бок. Несколько позднее подобная же складка отграничивает хвостовую часть. Первичная полоска исчезает. Отделяясь от желтка, эмбрион как бы сворачивается в «трубку», наружная поверхность которой покрыта будущей кожей — эктодермой, а внутренняя выстлана энтодермой. Последняя вместе со слоем мезодермы превращается в первичную кишку, не имеющую пока ротового и заднепроходного отверстий. Эмбрион остаётся [остается] связанным с бластодермой и желтком лишь средней частью брюшной поверхности своего туловища. На 3-и сутки инкубации у куриного зародыша появляются зачатки конечностей в виде небольших бугорков. Спинная его поверхность увеличивается быстрее брюшной, а поэтому эмбрион сгибается, опускает голову и хвостовую часть. Особенно сильный изгиб получает голова из-за быстрого роста мозговых пузырей. Зародыш закрывается развивающимися оболочками и начинает погружаться в желток. В течение последующих суток внешние формы эмбриона сильно меняются. Происходит это из-за разновременного появления зачатков различных органов, быстрого изменения их положения и величины. У зародыша ещё [еще] нет отличительных признаков класса птиц (рис. 204). На 5-е сутки инкубации сильно увеличиваются и начинают темнеть глаза. Концы конечностей расширяются, а на 6-е сутки на них образуются пальцы. Удлиняется и увеличивается пропорционально голове туловище. Намечается шея. На 7-е сутки у куриного эмбриона ноги уже длиннее крыльев, появляется шея, формируется ротовое отверстие. К 8-м суткам он становится похож на птицу: у него длинная шея, крылья, клюв (рис. 205).

Источник

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПТИЦ

Тип яйцеклетки у птиц– полилецитальная, резко телолецитальнаяяйцеклетка.

Тип дробления зиготы птиц— неполное(частичное, меробластическое) дискоидальное. Дробление ограничено лишь малой частью зиготы на анимальном полюсе (дробится лишь 1 /₅₀₀ часть зиготы), остальная часть зиготы не подвергается делению и представляет собой нераздробившийся желток.

При дроблении возникают бластомеры различной величины, и в конечном итоге формируется дискобластула: бластомеры располагаются в форме диска, лежащего на массе нераздробившегося желтка (рис.10). Центральная часть дискобластулы называется зародышевым диском (бластодиском).

Гаструляция в дискобластуле происходит в две фазы:

Рис.12. Деламинация в эмбриогенезе птиц

4. нераздробившийся желток.

Вторая фаза гаструляции – иммиграция связана со сложным перемещением клеток эпибласта сначала к заднему (хвостовому) концу зародыша (рис.13,А). Клетки эпибласта движутся двумя потоками по краям зародышевого диска, оба потока сталкиваются в хвостовом отделе у медианной (средней) линии, сливаются и затем направляются вперёд, к головному концу, образуя утолщенной клеточный тяж по средней линии – первичную полоску.

Рис.13. Иммиграция в эмбриогенезе птиц

1. первичный (гензеновский) узелок; 2. первичная ямка; 3. первичная полоска; 4. первичная бороздка; 5. эпибласт; 6. гипобласт; 7. клетки, выселяющиеся из первичной полоски; 8. мезодерма; 9. зародышевая энтодерма, замещающая гипобласт.

Из материала первичного узелка через первичную ямку мигрируют клетки, образующие клеточный тяж по средней линии зародыша – хордальный отросток(нотохорд).

Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование зачатков всех тканей (гистогенез) и органов (органогенез) развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов, которые располагаются по оси симметрии тела.

Комплекс осевых органов включает:

• нервную трубку

• хорду

• параксиальную мезодерму

• кишечную трубку.

Нервная трубка формируется из первичной эктодермы под влиянием сигнальных молекул, вырабатываемых клетками хорды, таким образом хорда является первичным индуктором нейроэктодермы. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией (рис.14). В зоне образования нервной трубки в эктодерме вначале появляется утолщение – нервная пластинка. В нервной пластинке образуется углубление – нервный желобок, а по краям желобка утолщения – нервные складки. При смыкании нервных складок формируются нервная трубка и нервные валики (нервные гребни).

Рис.14. Схема нейруляции

Из нервной трубкиобразуется центральная нервная система(головнойи спинной мозг). Клетки нервного гребня активно мигрируют и дают начало структурам периферической нервной системы и некоторым другим структурам (мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты диффузной эндокринной системы, клетки-меланоциты и др. – табл.5).

Та часть эпибласта, которая остаётся после выселения клеток из первичной полоски и нейруляции, образует зародышевую эктодерму (эпидермальную эктодерму).Зародышевая эктодермаявляется источником развития эпителия кожного покрова и его производных.

В мезодерме дифференцируются следующие части (рис.15):

· сомиты (параксиальная мезодерма), которые располагаются справа и слева от нервной трубки и хорды;

· нефротомы (сегментные ножки, промежуточная мезодерма), лежащие латеральнее сомитов;

· спланхнотомы (латеральная мезодерма), наиболее латерально расположенные участки мезодермы.

Рис.15. Зародыш курицы на этапе образования комплекса зачатков осевых органов. В.Сагиттальный срез

1.кожная эктодерма; 2.нервная трубка; 3.хорда; 4.мезодерма (сомит);

4.1. сомит (параксиальная мезодерма); 4.2.нефротом (промежуточная мезодерма, сегментные ножки); 4.3. спланхнотом (латеральная мезодерма); 4.3.1. – париетальный листок спланхнотома; 4.3.2. висцеральный листок мезодермы; 5.энтодерма; 6.целом;; 7.кровеносный сосуд.

Сомиты и нефротомы представляют собой сегментированную часть мезодермы (рис 15А).

В дальнейшем сомиты далее дифференцируются на:

· дерматом, из которого формируется соединительнотканная часть кожи – дерма;

· миотом, из которого развивается скелетная мышечная ткань;

· склеротом– источник развития тканей осевого скелета (рис.16).

Рис.16. Дифференцировка сомита

Нефротомслужит источником для развития мочевыделительной и половой систем.

Спланхнотомы не сегментируются и расслаиваются на два листка – париетальный листок, прилежащий к эктодерме (соматическаямезодерма), и висцеральный листок, прилежащий к энтодерме (спланхническаямезодерма). Между париетальным и висцеральным листками формируется целомическая полость. Из листков спланхномезодермы происходит образование эпителия серозных оболочек, выстилающих брюшину, плевру, перикард.

Из мезенхимы развиваются:

· гладкая мышечная ткань.

Из энтодермы образуется эпителий среднего отдела кишечной трубки, крупных желез, связанных с пищеварительной трубкой (печень, поджелудочная железа), эпителий лёгкого, некоторых эндокринных желез (табл.4).

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ (ПРОВИЗОРНЫЕ) ОРГАНЫ обеспечивают эмбриону условия для нормального развития и жизнедеятельности. Они функционируют в течение всего эмбриогенеза и исчезают по окончании эмбрионального развития, когда зародыш приобретает способность к самостоятельному существованию. Внезародышевые органы формируются из внезародышевых частей зародышевых листков.

Внезародышевые органы у птиц:

· амнион;

· серозная оболочка;

· желточный мешок;

· аллантоис.

Зародыш птиц первое время распластан из поверхности желтка, но в дальнейшем формируется туловищная складка. При этом все четыре листка (эктодерма, энтодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы) подгибаются под зародыш, отделяя его от внезародышевых органов (рис.17).

Амниотические складки, образованные из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы, приподнимаются сначала над головным концом, а затем над всем телом зародыша (рис.17). Эктодерма одной амниотической складки срастается с эктодермой другой складки. Париетальные листки мезодермы обеих складок также срастаются в единый слой. При этом формируются заполненный жидкостью пузырь – амнион, стенка которого образована амниотической оболочкой, состоящей из эктодермы, выстилающей его изнутри, и париетального листка мезодермы, лежащего снаружи. Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений.

Желточный мешок образуется из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно обрастают поверхность желтка (рис.18). Желточный мешок отделяется от первичной кишки в процессе формирования туловищной складки. Желток переводится в растворимую форму под действием ферментов, которые продуцируются энтодермальными клетками (клетками желточной энтодермы), и используется зародышем для питания. По мере развития зародыша и потребления питательных веществ объём желточного мешка редуцируется.

Серозная оболочка образована внезародышевыми частями париетального листка мезодермы (изнутри) и эктодермы (обращена наружу). Серозная оболочка обрастает весь зародыш и выполняет функцию дыхания (газообмена).

Аллантоис возникает в виде полого выроста вентральной стенки задней части кишечной трубки и состоит из энтодермы зачатка задней кишки и покрывающего его снаружи висцерального листка мезодермы с сосудами. Аллантоис постепенно разрастается, занимая всё больший объём, приближается к серозной оболочке и снабжает её сосудами.

Рис.17. Дифференцировка зародышевых листков и формирование

Источник