панцирные рыбы современные родственники
Открыто ископаемое, сочетающее признаки панцирных и костных рыб
Рис. 1. Entelognathus primordialis. Рисунок Брайана Чу (Brian Choo) с сайта gogosardina.deviantart.com. Брайан Чу — один из соавторов обсуждаемой статьи в Nature
Очень древняя панцирная рыба Entelognathus primordialis, открытая китайскими палеонтологами, в действительности оказалась по некоторым важным признакам скелета больше похожа на костных рыб, чем на панцирных. Вероятно, она была близка к общему предку обеих этих групп. Открытие этой переходной формы может означать, что наши собственные предки были гораздо больше похожи на панцирных рыб, чем раньше считалось, и что покровные кости нашего черепа произошли от сохранившихся структур, сходных с их «панцирем». Сами же панцирные рыбы — не уклоняющаяся обособленная ветвь (как опять же часто считалось раньше), а наши эволюционные «кузены».
Рыбами называются позвоночные, имеющие челюсти, живущие в воде и на всех стадиях жизненного цикла дышащие жабрами. Эти животные очень разнообразны. Когда-то всех рыб объединяли в один класс, но еще более полувека назад известный американский палеонтолог Альфред Ромер (Alfred Sherwood Romer) написал по этому поводу: «Обладай треска разумом, она с возмущением бы заявила, что с равным основанием всех наземных позвоночных можно причислить к одному классу, поскольку с ее точки зрения люди и лягушки очень сходны — те и другие обладают четырьмя конечностями и дышат легкими». По современным представлениям, есть четыре главные группы рыб:
Важнейшим компонентом тела рыб является покровный скелет (рис. 2) — набор костей, которые образуются из соединительнотканного слоя кожи и обычно имеют вид пластин, налегающих на другие органы (например, на мозговую коробку). Эти кости так и называются покровными (в отличие от замещающих, которые образуются из хряща). В разных группах рыб система покровных костей устроена по-разному. У костных рыб покровный скелет «макромерный», состоящий из крупных костей, которым даются постоянные названия; некоторые из этих костей сохранились и у нас, например лобные, теменные и скуловые. У акантод покровный скелет «микромерный»: он состоит из мозаики мелких пластиночек, похожих на чешуи. У хрящевых рыб, кроме чешуй, вообще ничего нет. И наконец, у панцирных рыб покровный скелет «макромерный»: он состоит из больших костных пластин, которые, однако, по своему расположению не имеют ничего общего с покровными костями костных рыб; никаких сравнимых элементов там найти не удается. Так, во всяком случае, считалось до самого последнего времени.
Рис. 2. Покровный скелет четырех групп рыб. Гнатальными пластинками называются покровные элементы челюстного аппарата панцирных рыб; они совсем иначе расположены и устроены, чем аналогичные элементы костных рыб (например, гнатальные пластинки, в отличие от челюстных костей, имеют зубоподобные выросты, заменяющие панцирным рыбам настоящие зубы). Остальные пояснения в тексте. Иллюстрация с изменениями из статьи: Friedman M., Brazeau M. A jaw-dropping fossil fish // Nature (2013). Published online 25 September 2013
В прошлом году в отложениях силурийского периода Южного Китая была открыта рыба, получившая название Entelognathus primordialis (рис. 1). Описание этой находки было сделано в пекинском Институте палеонтологии позвоночных и палеантропологии (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology), а среди его соавторов — виднейшие современные палеоихтиологи китаец Минь Жу (Min Zhu) и швед Пер Альберг (Per Erik Ahlberg). Энтелогнатус — существо длиной около 20 см, с приплюснутой головой, маленькими глазами и мощной костной «броней» на передней части тела. Его облик вполне типичен для панцирной рыбы. Судя по форме тела и по степени «бронированности», он вёл придонный образ жизни — для панцирных рыб это тоже очень характерно. Расположение большинства покровных костей черепа у энтелогнатуса, как и следовало ожидать, имеет мало общего с картиной, обычной для костных рыб: например, срединные кости крыши черепа у него непарные (рис. 3, А). Но с костями челюстей ситуация иная. У энтелогнатуса нет характерных для панцирных рыб гнатальных пластинок, зато есть расположенные по краям рта покровные кости, вполне соответствующие одноименным костям костных рыб: предчелюстная, верхнечелюстная (на верхней челюсти) и зубная (на нижней челюсти; рис. 3, Б–Г).
Рис. 3. Покровный скелет Entelognathus primordialis. А — вид черепа сверху. Там, где у типичной костной рыбы находились бы парные срединные кости (лобные, теменные, заднетеменные), здесь имеется ряд непарных пластин (pi, ce, nu). Б — вид черепа спереди. В — вид черепа сбоку. Г — то же, что и на В, в схематичной прорисовке; покровные кости челюстей выделены цветом. Названия трех костей, соответствующих одноименным костям костных рыб, обведены оранжевым: это предчелюстная (pmax.f. — лицевая пластинка предчелюстной кости), верхнечелюстная (mx.f. — лицевая пластинка челюстной кости) и зубная (de). А–В — из обсуждаемой статьи в Nature, Г — из статьи: Friedman M., Brazeau M. A jaw-dropping fossil fish // Nature (2013). Published online 25 September 2013 (с изменениями)
В свое время Иоганн Вольфганг Гёте, который был не только поэтом, но и естествоиспытателем, прославился тем, что открыл у человека предчелюстную кость (praemaxillare), доказав нашу общность по этому признаку с другими позвоночными. Теперь эта кость, вместе с двумя другими покровными костями челюстей, обнаружена у панцирных рыб, демонстрируя их родство с костными. Иными словами, этот признак «продлен» в еще более давнюю эволюционную историю, чем считалось раньше.
Есть еще один важнейший признак, по которому панцирные рыбы отличаются от всех без исключения других челюстноротых позвоночных. Это — расположение челюстных мышц. У всех рыб, кроме панцирных, челюстные мышцы находятся снаружи от основного замещающего элемента верхней челюсти (до окостенения он называется нёбноквадратным хрящом), со стороны щеки. У панцирных рыб челюстные мышцы находятся внутри от нёбноквадратного хряща, со стороны ротовой полости (рис. 4).
Рис. 4. Расположение челюстной мускулатуры у рыб. Все схемы представляют собой поперечные разрезы через голову рыбы на том уровне, где находится основная масса челюстных мышц. Бирюзовым цветом обозначены сами челюстные мышцы, красным — нёбноквадратный хрящ, коричневым — другие замещающие скелетные элементы, черным — покровные кости, бежевым — мягкие ткани. co — комиссуральная пластинка (commissural lamina): вырост нёбноквадратного хряща, отделяющий челюстные мышцы от ротовой полости. Видно, что комиссуральная пластинка есть у всех рыб, исключая панцирных, но включая энтелогнатуса. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature
Энтелогнатус сохранился достаточно хорошо, чтобы этот признак можно было изучить. И оказалось, что челюстные мышцы у него расположены не как у типичных панцирных рыб, а скорее именно как у костных (рис. 4).
Можно предположить, что у самых древних рыб нёбноквадратный хрящ не имел никаких разрастаний и челюстные мышцы направлялись от него просто вниз. Затем у панцирных рыб нёбноквадратный хрящ разросся со стороны щеки, оставив мышцы в ротовой полости, а у всех остальных — наоборот, образовал выступающую пластинку со стороны ротовой полости, оставившую мышцы на щеке (на рис. 4 эта пластинка обозначена со). Самое интересное, что по этому признаку энтелогнатус оказывается не в ветви панцирных рыб, а как раз на стороне «всех остальных». Действительно, исследователи пока формально не относят его ни к панцирным рыбам, ни к костным, а ограничиваются всего лишь указанием, что он — челюстноротое. Это самая настоящая промежуточная форма.
Энтелогнатус — очень древнее животное. Он жил 419 миллионов лет назад, в конце силурийского периода. Надо заметить, что «веком рыб» традиционно и вполне обоснованно считается следующий период — девонский; из силура же рыб известно не очень много, а те, которые там есть, наверняка очень примитивны. И тот факт, что столь древняя рыба по ряду важных признаков занимает промежуточное положение между панцирными и костными рыбами, может указывать или на очень близкое родство этих двух групп, или же на то, что эти признаки примитивны для всех рыб вообще (рис. 5).
Рис. 5. Эволюционное древо рыб в двух вариантах: наиболее классическом (a) и обновленном после открытия энтелогнатуса (b). Артродиры и антиархи — группы панцирных рыб, мясистолопастные и лучепёрые — группы костных рыб. В варианте (a) макромерия покровных костей присутствует у панцирных рыб, потом исчезает, а потом у костных рыб снова возникает. Открытие энтелогнатуса делает такую версию очень маловероятной. В варианте (b) макромерия унаследована и панцирными, и костными рыбами от общего предка (к которому энтелогнатус должен быть достаточно близок), но потеряна некоторыми другими группами, а именно хрящевыми рыбами и акантодами (последние выделены фиолетовым). Интересно, что на этом древе акантоды оказываются сборной группой. Во всех остальных группах изображения современных представителей окрашены желтым, ископаемых — зеленым; отметим, что в группу мясистолопастных рыб, в соответствии с современной систематической традицией, включены происходящие от них наземные позвоночные. Буква «c» в черном кружке обозначает общего предка всех современных рыб. Схема из обсуждаемой статьи в Nature
В результате получает сильную поддержку старая идея, согласно которой «панцирное» состояние является для рыб исходным. Теперь можно предположить, что панцирные и костные рыбы просто сохранили общий тип покровного скелета («макромерный»), преобразовав его в каждой группе по-своему; а у предков акантод и хрящевых рыб крупные покровные элементы распались, дав «микромерный» тип. И основным направлением эволюции покровного скелета ранних позвоночных была его редукция, а не наращивание.
Еще один важный вывод из исследования энтелогнатуса заключается в том, что общие предки всех челюстноротых, по-видимому, были более похожи на костных рыб, чем это раньше считалось. Традиционно многие из нас, явно или неявно, представляли себе эволюцию рыб в виде некоего растущего вверх древа, у основания которого находятся архаичные ветви (например, акулы), а на вершине — костные рыбы. Теперь может получиться едва ли не наоборот. Палеонтология рыб сейчас развивается очень быстро, так что обретет ли эта мысль новые подтверждения, мы скоро узнаем.
Источник: Min Zhu, Xiaobo Yu, Per Erik Ahlberg, Brian Choo, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Henning Blom & You’an Zhu. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones // Nature (2013). Published online 25 September 2013. Doi:10.1038/nature12617.
Панцирникообразные рыбы (Lepisosteiformes)
Миссисипский панцирник (Atractosteus spatula)
Некоторые виды достигают 3-4 м длины и массы свыше 150 кг. Хищники, питающиеся преимущественно крупными рыбами; добычу обычно подкарауливают. Нерестятся на прогретых мелководьях. При этом самку сопровождают 3-4 более мелких самца. Мелкая икра приклеивается к подводным предметам. Молодь питается различными беспозвоночными; достигнув длины 4-5 см, переходят на питание молодью других видов рыб. Местами панцирникообразные рыбы имеют промысловое значение.
Пятнистая панцирная щука (Lepisosteus oculatus)
Обычно довольно медлительны, за исключением моментов, когда бросаются на добычу. Предпочитают мелководье, заросшее водорослями в реках, озёрах и заливах.
Панцирники относятся к примитивным лучепёрым рыбам; ископаемые отпечатки этих рыб известны начиная с позднего мелового периода и встречаются в Европе, Южной Америке и Северной Америке. Населяют озера, реки и их приустьевые пространства.
Длиннорылый панцирник (Lepisosteus osseus)
Систематика отряда Панцирникообразные рыбы:
\Литература:
1. Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва
Панцирные рыбы современные родственники
Палеонтологи откопали на территории Бельгии скопление молоди панцирных рыб возрастом 370 млн лет. Оно представляет собой один из древнейших «детских садов» в истории позвоночных животных.
Панцирные рыбы Описание находки, подготовленное французскими и бельгийскими учеными, опубликовано в журнале PLOS ONE.
Панцирные рыбы, относящиеся ко второй половине девонского периода, были обнаружены в бельгийском карьере Струд. В течение 10 лет, пока там велись сборы, в карьере были найдены многочисленные образцы древней фауны, в том числе членистоногое Strudiella, которое претендует на звание древнейшего крылатого насекомого.
На этот раз в руки ученых попала молодь сразу трех видов панцирных рыб, причем длина рыбок не превышает нескольких сантиметров. Как правило, юные панцирные рыбы плохо сохраняются в ископаемом состоянии из-за хрупких щитков панциря. Поэтому палеонтологи были особенно удивлены, наткнувшись на такой «детский сад».
В наши дни некоторые рыбы выметывают икру на мелководье, где выведшиеся мальки лучше защищены от хищников. Возможно, панцирные рыбы демонстрировали такое же поведение. Они могли приплывать в одно место для метания икры или для родов: существует подозрение, что некоторые виды этих рыб были живородящими.
Поскольку рядом с «детским садом» изредка попадаются и взрослые рыбы, то он не мог образоваться в силу случайных причин, например, из-за течения, избирательно приносившего в это место мелких особей. Интересно, что такое же скопление молоди панцирных рыб было найдено недавно на территории США, но оно образовано потомством лишь одного вида.
Репродуктивная биология панцирных рыб в последнее время вообще привлекает немало внимания. Например, недавно было показано, что панцирные рыбы являются первыми позвоночными животными, у которых появилось внутреннее оплодотворение. Во время совокупления этим рыбам приходилось прижиматься друг к другу боками.
Происхождение лица отодвинуто в прошлое
С первого взгляда, конечно, не поймёшь, но на самом деле у нас, людей, есть фамильное сходство с Entelognathus primordialis. Рыба, жившая 419 млн лет на территории нынешнего Китая, — самое раннее из известных животных с современной челюстью.
Передняя-правая часть образца. Видны защитные пластины, верхняя и нижняя челюсти. (Изображение авторов работы.) Это новейшее дополнение к классу панцирных рыб, существовавшему 430–360 млн лет назад. Подобно большинству позвоночных одни из них обладали костистым черепом и челюстями, а другие — простой клювообразной челюстью из костяных пластин. Палеонтологи убеждены, что челюсти этих рыб не имеют никакого отношения к нашим.
Считается, что лицевая анатомия плакодерм оказалась потерянной для эволюционной истории, что последний общий предок современных челюстных позвоночных не обладал ясно выраженными челюстными костями и был похож скорее на акулу, со скелетом в основном из хрящей и самое большее — покрытием из маленьких костяных пластин. Общепринятая теория утверждает, что костные рыбы возникли позже и независимо приобрели крупные лицевые кости, а также «современную» челюсть. Случилось так, что именно эти рыбы стали господствовать в морях и в конце концов дали начало сухопутным позвоночным.
Только что описанная бронированная рыба жила 419 млн лет назад, но уже обладала костной челюстью, как у современных рыб и большинства остальных позвоночных. (Реконструкция Brian Choo.) Однако новое исследование переворачивает теорию с ног на голову. Палеонтолог Минь Чжу из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской академии наук и его коллеги описали Entelognathus primordialis по образцу, который сохранился намного лучше, чем большинство других панцирных рыб. И этот экземпляр обладает челюстью, которая напоминает челюсть костных рыб, хотя он старше самых ранних акул и костных рыб.
Принимая это во внимание, авторы пересматривают родословную челюстных позвоночных. По их мнению, вполне возможно, что современное костистое лицо возникло ещё у предков Entelognathus primordialis. Иными словами, люди больше похожи на последнего общего предка современных челюстных позвоночных, чем считалось. И акулы не такие уж примитивные существа, как привыкли думать палеонтологи: вероятно, акулы расстались с костями ради адаптации.
Однако перегруппировка генеалогии ещё не завершена, предупреждают авторы в сопутствующем комментарии. Остаётся шанс на то, что Entelognathus primordialis приобрела свою челюсть независимо от костных рыб, то есть ни от кого её не унаследовала. Возможно также, что обнаруженное сходство — всего лишь иллюзия.
Брюшной пресс панцирных рыб поразил ученых
Находки окаменевшей мускулатуры считаются в палеонтологии уникальным, из ряда вон выходящим событием. Образец девонской рыбы с сохранившимися мышцами живота, обычно встречающимися лишь у наземных тетрапод, оказался удивительным вдвойне.
Панцирная рыба Неожиданная находка была сделана международной группой ученых, исследующих фауну австралийской формации Gogo. В породах девонского периода они обнаружили окаменевшие остатки панцирной рыбы с сохранившейся мускулатурой тела. Этот образец оказался дважды уникальным – и как единственный в мире пример сохранности мягких тканей возрастом 380 млн лет, и как первая в мире находка окаменевших мышц у представителей класса Placodermi.
Напомним, что плакодермы, широко известные под неформальным названием «панцирные рыбы», считаются одними из первых изобретателей настоящих челюстей, сформированных жаберными дугами – именно у плакодерм они появились еще на заре истории позвоночных. Расцвет панцирных рыб пришелся на середину палеозойской эры, когда они распространились практически по всему миру. Однако уже к каменноугольному периоду эта группа полностью исчезла из геологической летописи.
Образец плакодермы с сохранившимися мышцами, найденный на северо-востоке Австралии, изучали в лаборатории Европейского центра синхротронного излучения. Как показали полученные данные, у древнего панцирного существа имелись отлично развитые шейные мускулы, которые не встречаются у живущих сегодня рыб, в том числе и акул, считающихся наиболее близкими к плакодермам среди современных животных.
«Мы никак не ожидали встретить у этой рыбы мышцы, да еще мышцы живота. Дело в том, что даже современные рыбы при плавании в основном изгибают тело вбок и двигают хвостом влево-вправо, так что их мускулатура расположена по бокам, – отметил доктор Гэвин Янг с геологического факультета Австралийского национального университета. – Что интересно, когда мы стали искать аналоги этим мышцам, то они нашлись лишь… у наземных животных».
Палеонтолог напомнил, что к настоящему времени науке известно несколько примеров ископаемых мягких тканей древних рыб. Среди них нервные и мышечные клетки, старейший из окаменевших эмбрионов позвоночных и даже древняя пуповина. Возможно, что следы мягких тканей присутствовали и в нескольких других образцах древних рыб, но те были уничтожены во время травления кислотой в ходе камерального изучения.
Ведущий автор исследования, профессор австралийского университета Кертина Кейт Тринайстик призналась, что ученые были буквально ошеломлены, обнаружив у панцирных рыб самый настоящий брюшной пресс.
«Ничего подобного никогда еще не встречалось нигде в мире. Мы на самом деле нашли мышцы, и мы нашли их в таком количестве и сохранности, что впервые можем нанести на схему всю мускулатуру этой рыбы, – сообщила она. – Прежде мышцы живота считались изобретением наземных животных, но наше открытие показывает, что они появились гораздо раньше в эволюционной истории. Это говорит нам, что примитивные – еще не значит простые. Эти рыбы имели уникальную и сложную мускулатуру, которая не встречается у современных рыб».
Напомним, что у позвоночных обитателей суши брюшной пресс защищает внутренние органы и помогает держать осанку. Для чего он понадобился закованным в костяную броню обитателям девонских морей, пока не вполне ясно.
2.3. Животный мир ордовикского периода
Оглавление
Общие сведения о животных
Разделение классификации животных
Появление и эволюция животных
Протерозой. Довендская биота. Животный мир вендского периода (эдикария)
Фанерозой. Животный мир кембрийского периода. Кембрийский взрыв
Животный мир ордовикского периода
Животный мир силурийского периода
Животный мир девонского периода
Животный мир каменноугольного периода
Животный мир пермского периода
Животный мир триасового периода
Животный мир юрского периода
Животный мир мелового периода
Животный мир палеогенного периода
Животный мир неогенного периода
Животный мир четвертичного периода
2.3. Животный мир ордовикского периода
Ордовикский период — ордовик, второй период палеозойской эры геологической истории Земли. Ордовикский период вытекает из кембрийского и перекрывается силурийским периодом. Начало ордовикской системы радиологическими методами определяется 490-500 млн. лет назад, а длительность составила примерно 60 млн. лет.
Рис. 2.3.1. Морское дно ордовикского периода. Морская фауна характеризовалась таким богатством форм, что ордовикский период представляется нам важнейшей эпохой всей истории Земли. Именно в ордовике сформировались основные типы морских организмов. Жизнь в ордовикских морях (рис. 2.3.1) была еще более разнообразной, чем в морях кембрия.
В ордовикском периоде появились первые рыбы, но большинство обитателей моря оставались мелкими — мало кто из них вырастал до длины больше чем в 4 —5 см. Формирование твердых покровов у многих животных означало, что они приобрели способность приподниматься над донными отложениями и кормиться в богатых пищей водах над морским дном.
Рис. 2.3.2. Представитель плеченогих. Брюхоногие и пластинчатожаберные моллюски были представлены значительным числом родов и видов. 
Рис. 2.3.3. Наутилоидеи.
Рис. 2.3.4. Строение аммонита. В морях ордовика произошло первое значительное развитие четырехжаберных головоногих моллюсков, характерной особенностью которых является наличие многокамерной раковины; все это примитивные представители наутилоидей рис. 2.3.3 (NAUTILOIDEA), древнейшие формы которых мы уже видим в кембрийских морях (VOLBORTHELLA) и последний вымирающий род которых, кораблик (NAUTILUS), живет еще сейчас в количестве четырех видов на значительных глубинах в Индийском океане. Раковины ордовикских наутилоидей, в отличие от роговидно изогнутых раковин современных видов наутилуса, были прямыми или коническими; в последней, жилой, камере помещалось само животное, остальные камеры, отделенные друг от друга перегородками, были наполнены воздухом или газом, благодаря чему вся раковина представляла гидростатический аппарат. В каждой перегородке было отверстие с трубковидно оттянутым краем. Через эти отверстия проходил, начинаясь в начальной камере раковины, особый тяжевидный отросток тела животного, так называемый сифон. Назначение сифона пока точно не установлено; видимо, он служил для прочного соединения животного с раковиной и позволял управлять ею. Эти головоногие моллюски (ENDOCERAS, ORTHOCERAS и др.) были хищниками, разбойничавшими в ордовикских морях. Наибольшей высоты развития достигли в ордовикских морях и трилобиты, обладавшие очень различной величиной и формой тела (ASAPHUS, ILLENUS, CYCLOPYGE с гипертрофированными глазами, CRYPTOLITHUS, с широкой подковообразной каймой по краю головного щита, DALMANITINA, SELENOPELTIS, с крупными шипами на головном щите и туловищных сегментах).
Рис. 2.3.5. Граптолиты. Совершенно новой группой животных были появившиеся в ордовикских морях граптолиты (рис. 2.3.5). Они эволюционировали очень быстро и, ведя в основном планктонный образ жизни, были распространены очень широко. Граптолиты образовывали кустообразные или лентовидные колонии, которые у одной группы (DENDROIDEA) широко прикреплялись к плавающим водорослям (реже они прикреплялись к морскому дну), а у второй группы (GRAPTOLOIDEA) плавали непосредственно у поверхности моря при помощи особых плавательных пузырей, или же длинной нитью прикреплялись к водорослям. Каждая особь этих мелких животных помещалась в трубчатой ячейке из гибкого хитина.
Граптолиты размножались почкованием и таким образом создавали колонии. Прежде граптолиты относились к кишечнополостным, в настоящее же время, на основании исследований польского палеонтолога Р. Козловского, их относят к крыложаберным (PTEROBRANCHIA), которые вместе с кишечнодышащими (ENTEROPNEUSTA) образуют во многих отношениях высоко организованную группу беспозвоночных, так называемых гемихордовых. Граптолиты полностью вымерли к концу палеозоя, но в современной фауне имеются животные, являющиеся их отдаленными родственниками. К ним принадлежит, например, RHABDOPLEURA NORMANNI, живущая в Северном море.
Колонии более древних граптолитов были кустовидными. В процессе их эволюции количество ветвей постепенно сократилось до двух. Эти ветви отходили в сторону или образовывали вилку; в более позднее время они стали загибаться кверху в направлении нити до тех пор, пока последняя не оказалась включенной между ними. Таким образом возникли так называемые двурядные типы граптолитов. В дальнейшем (в силуре) исчез один ряд ячеек и возникли однорядные граптолиты. На этой стадии развития граптолоидные граптолиты вымерли. Лишь кустовидные и фунтикообразные формы дендроидных граптолитов просуществовали до карбона. Из ордовикских граптолитов важны: DICHOGRAPTUS — с восемью ветвями, TETRAGRAPTUS — с четырьмя ветвями, DIDYMORGRAPTUS — с двумя ветвями в виде вилки, DICELLOGRAPTUS — с двумя загнутыми вверх ветвями, PHYLLOGRAPTUS — с четырьмя взаимно прорастающими ветвями, двурядный DIPLOGRAPTUS и другие.
Рис. 2.3.6. Мшанки. В те времена появилась и еще одна странная группа колониальных животных, помогавшая строматопороидеям и кораллам возводить рифы. Это были мшанки (BRYOSO.E), в удивительном многообразии населяющие моря до настоящего времени (рис. 2.3.6). Некоторые мшанки образовывали тонкосетчатые прекрасные кусты с правильными ячеями, которые старые чешские плитоломы метко называли «кружевами».
Важным событием в ордовикских морях было также появление кораллов (ANTHOZOA), относящихся к трем различным группам. Первою из них составляли четырехлучевые кораллы (TETRACORALLA), характерные также и для всех последующих морей палеозоя, в которых они играли одинаковую роль с более поздними, шестилучевыми кораллами (HEXACORALLA), которые произошли от них, заместили их в морях, начиная с начала мезозоя и живут до настоящего времени. Эти кораллы отличаются друг от друга главным образом тем, что у четырехлучевых кораллов число перегородок и щупалец кратно четырем, а у шестилучевых — кратно шести. Кораллы были одиночными или образовывали колонии. Вторая группа кораллов, так называемые табуляты (TABULATA), всегда создавала колонии самой разнообразной формы, в которых каждый полип строил твердый известковый скелет, разделенный многочисленными поперечными перегородками — днищами (TABULA). Последнюю группу кораллов ордовикских морей составляли так называемые гелиолитиды, которые также образовывали колонии разнообразной формы, достигавшие иногда величины в несколько метров. [1]
Рис. 2.3.7. Arandaspis prionotolepis (из группы арандаспид) рис. википедия В песчаниках возле Хардинга, штат Колорадо, были обнаружены фрагментарные остатки бесчелюстной рыбы. Возраст этих пластов составлял около 450 млн. лет. Из тех же пород были извлечены другие интересные остатки позвоночных существ, в том числе чешуя гнатостомы — похожего на акулу хищника, снабженного челюстями. Самыми древними ископаемыми, чьи остатки хорошо сохранились, были сакабамбаспида, найденная в Боливии, и арандаспида из Австралии (рис. 2.3.7).
Рис. 2.3.8. Конодонты Одними из самых первых животных у которых появились зубы были конодонты (рис.2.3.8) появившиеся в конце Кембрия. Группа конодонтов объединяет ископаемые скелетные элементы, принадлежавшие различным типам животных, — протоконодонты, параконодонты и эуконодонты. Самих животных теперь также называют конодонтоносителями (Conodontophora). Они представляли собой угреподобные создания, ротовой аппарат которых состоял из 15 или, реже, 19 элементов и радикально отличался от челюстей современных животных. Форма элементов — зубовидная, гребенчатая, листообразная; состав — фосфат кальция. Среди конодонтоносителей были как совсем крошечные (длиной около 1 см), так и гигантские (напр., Promissum, длина которого достигала 40 см). В настоящее время палеонтологи сходятся во мнении, что для конодонтоносителей характерно наличие больших глаз, плавников с плавниковыми лучами, хорды и мощной поперечно расположенной мускулатуры.
Рис. 2.3.9. Морской мир ордовика. По мнению исследователей, «зубы» некоторых конодонтов представляли собой подобие фильтровальных аппаратов, при помощи которых планктон отфильтровывался из воды и отправлялся в глотку. Другие зубы, исходя из их строения, по их мнению, предназначались для того, чтобы «хватать и разрывать плоть». Боковое расположение глаз конодонтов, однако, заставляет считать маловероятным их хищный образ жизни. Сохранившиеся отпечатки мускулатуры позволяют предположить, что некоторые конодонты (Промисумы, во всяком случае) были умелыми пловцами, неспособными, однако, к стремительным броскам. [3]