откуда рыба берет кислород для дыхания
Как дышат рыбы
Почему рыбы, вынутые на воздух, погибают? – Дети обычно отвечают, что у них высыхают жабры. Но ведь поверхность наших легких тоже соприкасается с сухим воздухом – почему же она не высыхает?
Дети говорят «мы дышим носом, и воздух там увлажняется». Молодцы. А когда зловещие физруки заставляют вас бежать 10 кругов – вы тоже дышите носом? Нет, вы дышите ртом, он широко открыт, и язык ваш лежит на плече.
Причина гибели рыб на воздухе – слипание (смыкание) жаберных лепестков: они рассчитаны на поддержку воды и на воздухе «опадают». Вы могли видеть такое, если вынимали «пушистые» водоросли из аквариума – на воздухе они сразу теряют свою пушистость и превращаются в склизкие комочки.
Решение проблемы – армировать жабры, то есть вставлять в жаберные лепестки скелетные элементы, чтобы лепестки не опадали. Почему рыбы этого не делают – понятно: они водные жители и, вообще-то говоря, на сушу не собираются.
Точно не собираются?
Палеонтологи говорят, что все наземные позвоночные являются дальними потомками рыб, когда-то выползших на сушу. – Поэтому мы и волнуемся так, и кричим рыбам: «Здесь уже занято, ползите назад!» Рыбы отвечают: «Да ладно вам, мы же не собираемся на вашей суше жить, нам бы только засуху/жару/отлив/загрязнение переждать!»
Засуха. Больше всего не повезло рыбам, живущим в пресных водоемах. В особо жарких местах такие водоемы могут пересохнуть, и что тогда делать? Либо помирать, либо отправляться искать другой водоем. Понятно, что рыбы стараются делать это влажной и росистой ночью, но все равно – они ползут по суше!
Жара. Впрочем, и без пересыхания в пресном водоеме летом не соскучишься: в теплой воде очень мало кислорода, а в горячей почти совсем нет, так что пользы от такой воды (в смысле дыхания) немного. А кислорода как назло требуется больше, чем обычно – ведь рыбы – холоднокровные животные, и при нагревании воды скорость их обмена веществ увеличивается автоматически.
Отлив. Луна, летая вокруг Земли, формирует небольшой бугорок воды. Когда этот бугорок у нас – наступает прилив, когда не у нас – отлив. Рыбы, не желающие покидать родную (богатую пищей) приливно-отливную зону, во время отлива остаются на освободившейся суше (скорее, жиже).
Загрязнение. Кстати, о жиже. Жабры, по своему первоначальному предназначению (вспомним ланцетника) являются фильтрами, задерживающими разную водную мелочь. Если в воде по какой-то причине становится слишком много микроскопических частиц, то рыбные жабры могут просто засориться, как унитазы.
Армируем жабры
1 – жабры обычных рыб в воде.
2 – жабры обычных рыб на воздухе слипаются. Из-за этого поверхность, через которую идет газообмен (обведенная черненьким) резко уменьшается.
3 – армированные жабры: грубовато, зато надежно.
Пример армированных рыб – илистые прыгуны, живущие в приливно-отливной зоне тропической части Тихого и Индийского океанов. В момент отлива они остаются на суше, но не лежат тупо среди ила и не ждут, пока их съест какая-нибудь крыса, а с помощью своих мощных плавников «с поразительной ловкостью лазают по воздушным корням прибрежных мангровых зарослей» (БСЭ), забираясь на высоту до 2 м.
Дышим поверхностью ротовой и жаберной полостей
Лабиринтовые рыбы дышат в основном с помощью лабиринта – органа, находящегося над жабрами и по строению напоминающего нашу с вами носовую полость (множество тонких костных пластинок, покрытых слизистой оболочкой с большим количеством кровеносных сосудов). На картинке разрезан анабас (ползун, его лабиринтовый орган похож на комок смятой бумаги). Второе название анабаса говорит само за себя – он ползает.
Предводителем (под)отряда лабиринтовых является известная по аквариумам рыбка гурами, которая в природе вырастает до 60 см. Латинское название гурами (оsphronemus) означает «обоняющий» – описавший ее зоолог увидел, как часто она всплывает и втягивает воздух, и посчитал, что она что-то вынюхивает. На самом деле – она так дышит, и если лишить ее возможности всплывать, то гурами задохнется (ее жабры недоразвиты – следовательно, эти рыбы могут утонуть). Если же, с другой стороны, оставить аквариум с гурами открытым, то рыбки, подышав слишком свежим воздухом, могут легко простудиться.
Тропические сомы увеличивают поверхность своего наджаберного органа проще – без всяких хитрых складок-лабиринтов просто удлиняют его вдоль тела, получается мешок, похожий на примитивное легкое.
Дышим легкими
Костные рыбы первоначально возникли на суше, а значит, они сразу же столкнулись с засухой, жарой и загрязнением. Скорее всего, древнейшие костные рыбы изначально имели легкие и использовали его для дыхания. Затем с ходом эволюции
Легкими дышат современные двоякодышащие рыбы – метровый амазонский лепидосирен, двухметровый австралийский рогозуб, и три вида африканских протоптеров. Последние среди рыб являются чемпионами по безводной жизни: при полном высыхании водоема они могут зарываться в грунт и сидеть там 5-9 месяцев, дыша атмосферным воздухом.
Дышим плавательным пузырем и/или кишечником
Открытопузырные рыбы (у которых плавательный пузырь соединен с пищеводом) помещают воздух в плавательный пузырь путем простого заглатывания. Следовательно, пока пузырек воздуха движется по пищеводу, и после, когда он уже попадет в пузырь, из него при желании можно поглощать кислород. Пример – североамериканская ильная рыба (на фото), имеет ячеистый пузырь, длину до 75 см, остается живой на воздухе в течение суток.
Вьюны (см. первое фото статьи) питаются воздухом, как мы с вами – манной кашей. Непосредственно функцию газообмена выполняет задний отдел кишечника. Вьюны заглатывают воздух, пузырьки воздуха проходят через всю кишку, в задней кишке происходит газообмен, пузырьки выбрасываются через анальное отверстие. По-моему, довольно хлопотно.
Дышим поверхностью тела
Поверхность тела у нас (у животных, в отличие от растений и грибов) относительно небольшая, поэтому использовать ее как основной источник кислорода могут только неспешные ледяные рыбы (ещё раз: рыбы – холоднокровные животные; при температуре 1-2°С обмен веществ у них идет очень медленно, кислорода хватает – ледяные рыбы даже отказались от гемоглобина и эритроцитов).
Рыбы, которые могут жить на суше
Умеет ли рыба дышать?
Если внимательно рассмотреть голову рыбы, то можно заметить костяную пластинку, сросшуюся с головой ближе к глазу и способную открываться со стороны тела. Это жаберная крышка, приподняв ее и заглянув внутрь, Вы увидите полукруглый орган, похожий на лепесток цветка – это жабры – орган дыхания рыб.
Как рыбы получают кислород?
Как и любому живому существу на Земле, рыбам необходим кислород, как и в воздухе, он растворён в воде. Конечно, в жидкой среде его количество меньше, но для дыхания рыб вполне достаточно. В воду кислород попадает из атмосферы. Чем чище вода и чем быстрее течение, тем больше содержание в ней кислорода.
Некоторые рыбы, могут жить в водоёмах с медленным течением (или без него, например: пруды, озера) и мутной водой, это карп, линь, сом и так далее. Зато другие (например: форель, стерлядь) могут погибнуть в такой воде, им нужна чистая вода с быстрым течением. Количество кислорода в воде зависит от времени года. Летом, когда температура высокая содержание кислорода в жидкостях снижается, то же самое происходит и зимой, когда водоем покрыт толстым льдом.
Жабры рыб устроены так, что растворенный в воде кислород усваивается, как в легких человека. Огромное количество кровеносных сосудов, пронизывают жабры, поэтому кислород мгновенно попадает в кровь. Кровь рыб, как и кровь человека, сразу разносит необходимый газ ко всем клеткам организма. Ротовая полость рыбы имеет широкий проход, который заканчивается жабрами.
Открывая рот, рыба заполняет полость водой, кислород усваивается жабрами, а вода выбрасывается сквозь щель между телом и жаберной крышкой, когда рыба плотно сжимает губы и приоткрывает крышки.
Могут ли рыбы дышать на суше?
Еще одна рыбка, которая может дышать воздухом – «Илистый шкипер». Обитает она в Африке, где летом реки полностью высыхают. Шкипер зарывается в ил и лежит без воды и практически без воздуха несколько месяцев. Когда в реке вновь появляется вода, илистый шкипер может выходить из нее с помощью очень развитых плавников и довольно быстро передвигаться по берегу.
Откуда рыба берет кислород для дыхания
ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ГАЗООБМЕН
Эволюция рыб привела к появлению жаберного аппарата, увеличению дыхательной поверхности жабр, а отклонение от основной линии развития – к выработке приспособлений для использования кислорода воздуха.
Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, но есть виды, приспособившиеся частично и к воздушному дыханию (двоякодышащие, прыгун, змееголов и др.).
Основные органы дыхания. Основным органом извлечения кислорода из воды являются жабры.
Форма жабр разнообразна в зависимости от видовой принадлежности и подвижности: это или мешочки со складочками (у рыбообразных), или пластинки, лепестки, пучки слизистой, имеющие богатую сеть капилляров.
Все эти приспособления направлены на создание наибольшей поверхности при наименьшем объёме.
У костистых рыб жаберный аппарат состоит из пяти жаберных дуг, располагающихся в жаберной полости и прикрытых жаберной крышкой.
Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков, поддерживаемых опорными хрящами.
Таблица 1
Дыхательная поверхность жабр (по Строганову, 1962)
Виды рыб. Масса, г. Дыхательная поверхность жабр. см2. см2 / кг.
Серебряный карась. 10,0. 16,96. 1700.
Камбала. 135,0. 889,00. 6762,9.
Окунь. 73,0. 1173,8. 16752,1.
Жаберные лепестки покрыты тонкими складками – лепесточками. В них и происходит газообмен. К основанию жаберных лепестков подходит приносящая жаберная артерия, ее капилляры пронизывают лепесточки; из них окисленная (артериальная)кровь по выносящей жаберной артерии попадает в корень аорты. Число лепесточков варьирует; на1 мм жаберного лепестка их приходится: у щуки – 15, камбалы – 28, окуня – 36. В результате полезная дыхательная поверхность жабр очень велика (табл. 1).
Более активные рыбы имеют относительно большую поверхность жабр; у окуня она почти в 2,5 раза больше, чем у камбалы.
Общая схема механизма дыхания у высших рыб представляется в следующем виде (рис. 17). При вдохе рот открывается, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели. Вследствие уменьшения давления вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе рот закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки сближаются, давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются и вода выжимается через них наружу. При плавании рыбы ток воды может создаваться за счет движения с открытым ртом.
Рис. 17. Механизм дыхания взрослой рыбы
А – вдох; Б – выдох (по Никольскому, 1974)
В капиллярах жаберных лепесточков из воды поглощается кислород (он связывается гемоглобином крови) и выделяются двуокись углерода, аммиак, мочевина. Большую роль играют жабры и в водно-солевом обмене, регулируя поглощение или выделение воды и солей. Замечательны приспособления для дыхания у рыб в эмбриональный период развития – у зародышей и личинок, когда жаберный аппарат ещё не сформирован, а кровеносная система уже функционирует. В это время органами дыхания служат: а) поверхность тела и система кровеносных сосудов Кювьеровы протоки, вены спинного и хвостового плавников, подкишечная вена, сеть капилляров на желточном мешке, голове, плавниковой кайме и жаберной крышке; б) наружные жабры (рис. 18). Это временные, специфические личиночные образования, исчезающие после образования дефинитивных органов дыхания. Чем хуже условия дыхания эмбрионов и личинок, тем сильнее развивается кровеносная система или наружные жабры. Поэтому у рыб, близких в систематическом отношении, но различающихся экологией нереста, степень развития личиночных органов дыхания различна.
Рис. 18. Эмбриональные органы дыхания рыб
А – пелагическая рыба; Б – карп; В – вьюн (по Строганову, 1962):
1 – Кювьеровы протоки, 2 – нижняя хвостовая вена, 3 – сеть капилляров, 4 – наружные жабры
Дополнительные органы дыхания. К дополнительным приспособлениям, помогающим переносить неблагоприятные кислородные условия, относятся водное кожное дыхание, т. е. использование растворенного в воде кислорода при помощи кожи, и воздушное дыхание – использование воздуха при помощи плавательного пузыря, кишечника или через специальные добавочные органы (рис. 19).
Рис. 19. Органы водного и воздушного дыхания у взрослых рыб (по Строганову, 1962):
1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря, 6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры
Дыхание через кожу тела – одна из характерных особенностей водных животных. И хотя у рыб чешуя затрудняет дыхание поверхностью тела, у многих видов роль так называемого кожного дыхания велика, особенно в неблагоприятных условиях. По интенсивности кожного дыхания пресноводных рыб делят на три группы:
1. Рыбы, приспособившиеся жить в условиях сильного дефицита кислорода. Это рыбы, населяющие хорошо прогреваемые, с повышенным содержанием органических веществ водоемы, в которых часто наблюдается недостаток кислорода. У этих рыб доля кожного дыхания в общем дыхании достигает 17–22%, у отдельных особей –42–80%. Это карп, карась, сом, угорь, вьюн. При этом рыбы, у которых кожа имеет наибольшее значение в дыхании, лишены чешуи или она мелкая и не образует сплошного покрова. Например, у вьюна 63%кислорода поглощается кожей, 37% – жабрами; при выключении жабр через кожу потребляется до 85% кислорода, а остальная часть поступает через кишечник.
2. Рыбы, испытывающие меньший недостаток кислорода и попадающие в неблагоприятные условия реже. К ним относятся обитающие у дна, но в проточной воде, осетровые – стерлядь, осетр, севрюга. Интенсивность кожного дыхания у них составляет 9–12% от общего.
3. Рыбы, не попадающие в условия значительного дефицита кислорода, живущие в проточных или непроточных, но чистых, богатых кислородом водах. Интенсивность кожного дыхания не превышает 3,3–9% от общего. Это сиги, корюшка, окунь, ёрш.
Через кожу происходит также выделение углекислоты; так, у вьюна этим путем выделяется до 92% общего количества.
При извлечении кислорода из воздуха во влажной атмосфере участвует не только поверхность тела, но и жабры. Важное значение при этом имеет температура.
Наибольшей выживаемостью во влажной среде отличаются карась (11 сут.), линь (7 сут.), сазан (2 сут.), в то же время лещ, краснопёрка, уклея могут жить без воды всего несколько часов (при низкой температуре).
Вьюн и угорь могут в течение нескольких дней жить вне воды при условии сохранения влажности кожи и жабр; это позволяет угрю переползать даже из одного водоема в другой.
При перевозке живой рыбы без воды кожное дыхание почти целиком обеспечивает потребность организма в кислороде.
У некоторых рыб, живущих в неблагоприятных условиях, выработались приспособления для дыхания кислородом воздуха. К ним прежде всего относится способ, специфичный для рыб, не свойственный другим позвоночным, – дыхание при помощи кишечника. В стенках кишечника образуются скопления капилляров. Воздух, заглатываемый ртом, проходит через кишечник, и в этих местах кровь поглощает кислород и выделяет двуокись углерода, при этом из воздуха поглощается до 50% кислорода. Такой вид дыхания свойствен вьюновым, некоторым сомовым и карповым рыбам; значение его у разных рыб неодинаково. Например, у вьюна в условиях большого недостатка кислорода именно этот способ дыхания становится почти равным жаберному.
При заморах рыбы заглатывают ртом воздух; воздух аэрирует находящуюся в ротовой полости воду, которая проходит затем через жабры.
Другим способом использования атмосферного воздуха служит образование специальных добавочных органов, например лабиринтового у лабиринтовых рыб, наджаберного у змееголова и др.
Лабиринтовые рыбы имеют лабиринт – расширенный карманообразный участок жаберной полости, складчатые стенки которого пронизаны густой сетью капилляров, в которых происходит газообмен. Таким способом рыбы дышат кислородом атмосферы и могут находиться вне воды в течение нескольких дней (тропический окунь-ползун Anabas scandens выходит из воды и лазит по камням и деревьям; рис. 20).
Рис. 20. Добавочные органы дыхания рыб
Наджаберные органы анабаса (А) и змееголова (Б)
(по Никольскому, 1974)
У змееголова выпячивание глотки образует наджаберную полость, слизистая оболочка ее стенок снабжена густой сетью капилляров. Благодаря наличию наджаберного органа он дышит воздухом и может находиться на мелководье при 30°С. Для нормальной жизнедеятельности змееголову, как и ползуну, нужен и растворенный в воде кислород, и атмосферный. Однако во время зимовки в прудах, покрытых льдом (зимовалах), он атм;;осферным воздухом не пользуется, а дышит только жабрами и кожей.
Для использования кислорода воздуха служит рыбам и плавательный пузырь. Наибольшего развития как орган дыхания плавательный пузырь достигает у двоякодышащих рыб. Их ячеистый плавательный пузырь функционирует как легкое. При этом возникает ‛легочный круг‛ кровообращения.
Состав газов в плавательном пузыре определяется как содержанием их в водоеме, так и состоянием рыбы.
Подвижные и хищные рыбы имеют большой запас кислорода в плавательном пузыре, который расходуется организмом при бросках за добычей, когда поступление кислорода через органы дыхания оказывается недостаточным. В неблагоприятных кислородных условиях воздух плавательного пузыря у многих рыб используется для дыхания (в разной степени у разных видов).
Карп и сазан, которые не имеют каких-либо специальных приспособлений для использования атмосферного воздуха, при нахождении вне воды частично поглощают кислород из плавательного пузыря.
Осваивая различные водоемы, рыбы приспособились к жизни при разных газовых режимах. Наиболее требовательны к содержанию кислорода в воде лососевые, которым для нормальной жизнедеятельности нужна концентрация кислорода 4,4–7,0 мг/л; хариус, голавль, налим хорошо себя чувствуют при содержании в литре воды не менее 3,1 О2 мг/л, карповым обычно достаточно 1,9–2,5 мг/л. Каждому виду свойствен свой кислородный порог, т. е. минимальная концентрация кислорода, при которой рыба гибнет.
Форель начинает задыхаться при содержании кислорода 1,9 мг/л, судак и лещ погибают при 1,2 мг/л, плотва и краснопёрка – при 0,25–0,3 мг/л; для выращенных на естественной пище карпов-сеголетков кислородный порог отмечен при 0,07–0,25 мг/л, а для двухлетков – 0,01 – 0,03 мг/л.
Интенсивность дыхания определяется помимо видовой специфичности рядом биотических и абиотических факторов. Внутри одного вида она изменяется в зависимости от размера, возраста, подвижности, активности питания, пола, степени зрелости гонад, физико-химических факторов среды. По мере роста рыб активность окислительных, процессов в тканях уменьшается; созревание гонад, наоборот, вызывает увеличение потребления кислорода. Расход кислорода в организме самцов выше, чем у самок.
На ритм дыхания, кроме концентрации в воде кислорода, влияют содержание СО2, рН, температура и т. д. Например, при температуре10°С и содержании кислорода 4,7 мг/л форель совершает 60–70 дыхательных движений в минуту, а при 1,2 мг/л частота дыхания возрастает до 140–160; карп при 10°С дышит почти вдвое медленнее, чем форель (частота дыхательных движений 30–40 раз в минуту), зимой он совершает в минуту 3–4 и даже 1–2 дыхательных движения. Как и резкий недостаток кислорода, на рыб губительно действует чрезмерное перенасыщение им воды.
Отмечена гибель линей и карасей при насыщении воды кислородом до 150–200%: пузырьки газа покрывали жабры, были обнаружены под кожей, в органах, в артериях, кровь становилась пенистой; рыбы чувствовали себя плохо – дыхание их сначала учащалось, затем ослабевало, они выпрыгивали из воды и погибали в судорогах. Гибель годовиков карпа наблюдали после того, как в течение нескольких дней в пруду содержание кислорода достигало 200–240% насыщения. При этом зарегистрированы гиперемия и мраморный рисунок жабр, редкие дыхательные движения и медленные круговые или реже прямолинейные плавательные движения. Пересадка таких рыб в другой пруд не спасала их.
Инкубация икры в перенасыщенной кислородом воде приводит к сильному увеличению отхода и количества уродов.
Для нормального дыхания рыб очень важно содержание в воде СО2. При увеличении содержания свободной двуокиси углерода дыхание рыб становится невозможным, так как уменьшается способность гемоглобина крови связывать кислород, насыщение крови кислородом резко снижается и рыба задыхается. При высоком содержании СО2в атмосфере (1–5%) СО2 крови не может диффундировать наружу, а кровь не может принимать кислород даже из насыщенной кислородом воды.
Назад
Оглавление
Далее
Роль кислорода в жизнедеятельности рыб
Все рыбы дышат растворенным в воде кислородом, поэтому его содержание для них имеет решающее значение. Дышать водным животным значительно тяжелее и не только потому, что в воде в 21 раз меньше кислорода, но и потому, что вода плотнее воздуха в 800 раз.
Пелагические, речные и холодолюбивые рыбы более требовательны к кислороду, чем донные.
Кислород необходим рыбам для обеспечения аэробного энергообмена в индивидуальном развитии, и они могут обходиться без него самое короткое время только на ранних стадиях. Гликолиз у рыб чаще всего имеет место в зрелых половых клетках и у эмбрионов, т.е. в самом начале становления новых организмов.
По отношению к кислороду рыб делят на следующие группы:
Морские рыбы более чувствительны к понижению содержания кислорода, чем речные, и задыхаются при уменьшении его содержания до 60-70% нормы (Котляр, 2007).
Потребление кислорода рыбами зависит от вида, возраста, подвижности, плотности посадки, физиологического состояния и солености воды.
Молодь рыб более чувствительна к содержанию кислорода, чем старшие возрастные группы.
Подвижные рыбы больше потребляют кислорода, чем малоподвижные.
Перед нерестом потребление кислорода рыбами возрастает на 23-30% по сравнению с другими периодами.
В холодной воде кислорода растворяется больше, чем в теплой, следовательно, при низких температурах рыба нуждается в меньшем количестве гемоглобина.
Рыбам вреден не только недостаток кислорода, но и его избыток который вызывает анемию и удушье.
Обогащение воды кислородом происходит в основном двумя путями: продуцированием кислорода фтосинтезирующими растениями и поступлением его из атмосферы.
Расходуется кислород на обеспечение процессов жизнедеятельности гидробионтов и окисление органических и минеральных веществ. Следовательно, любые воздействия на водоем, которые снижающие продуцирование кислорода или увеличивающие его расход, могут принести к нарушению кислородного режима водоема, к возникновению в нем кратковременного или длительного дефицита.
Даже в нормальных условиях концентрация растворенного кислорода в пресных водоемах претерпевает значительные изменения в зависимости от интенсивности фотосинтеза и степени насыщения воды воздухом. В теплых поверхностных слоях, где фотосинтез идет особенно интенсивно, концентрация кислорода, как правило, выше, чем в более глубоких слоях. В морях и океанах, где перемешивание более эффективно, концентрация кислорода и углекислого газа более постоянна, чем в пресных водоемах.
Существенное влияние на уровень насыщения воды кислородом оказывает температура, поскольку с ее изменениями меняется величина растворимости кислорода. При прочих равных условиях растворимость кислорода в пресной воде выше, чем в соленой.
Помимо температуры и солености, на содержание кислорода в воде влияют сезонные и суточные изменения интенсивности фотосинтеза водных растений, особенности динамики потребления кислорода рыбами и другими водными животными, количество находящихся в воде легко окисляемых органических и минеральных веществ, сезонные особенности поглощения кислорода поверхностными слоями воды из воздуха. Вследствие этого в водоеме имеют место сезонные и суточные колебания концентрации растворенного в воде кислорода.
Дефицит кислорода приводит к массовым заморам рыб, нередко заморы возникают летом, главным образом ночью, из-за усиленного потребления кислорода водной растительностью или при массовом отмирании водорослей, чаше всего в слабо проточных водоемах.
Еще более существенное воздействие на кислородный режим водоемов оказывают загрязнения, поступающие с промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми сточными водами. Большинство сточных вод, наряду с прямым токсическим воздействием на рыбу, вызывает резкий дефицит растворенного в воде кислорода, ведущий к обеднению кормовой базы и исчезновению оксифильных видов рыб (Котляр, 2007).
Около половины всех случаев массовой гибели рыб в загрязненных водоемах обусловлено резким дефицитом растворенного в воде кислорода, в связи с усиленным его расходом на окисление органических загрязнений.
Устойчивость рыб к дефициту кислорода определяется глубиной и длительностью наступивших изменений, температурой воды, ее химическим составом, видовыми и возрастными особенностями рыб.
Интенсивность потребления рыбой кислорода находится в прямой зависимости от температуры воды. При низких температурах потребность рыб в кислороде меньше, чем при высоких.
Чувствительность рыб к недостатку кислорода у холодолюбивых рыб значительно выше, чем у теплолюбивых (карповых, окуневых), а устойчивость, напротив, у теплолюбивых выше, чем у холодолюбивых, хотя разрыв между пороговым напряжением кислорода, вызывающим гибель и критическим, при котором наступает реальное угнетение дыхания и снижение потребление кислорода, чрезвычайно мал, что делает рыб более уязвимыми при резком изменении кислородного режима.
Рыбы способны выживать при концентрации кислорода ниже уровня нормального насыщения. Длительность выживания определяется степенью снижения содержания кислорода: чем существеннее отклонения, тем короче время выживания и, наоборот, чем менее значительны изменения концентрации кислорода, тем длительнее время выживания в дискомфортных условиях.
Хотя рыбы и способны переносить низкие концентрации кислорода более или менее длительный период не погибая, почти любое снижение содержания кислорода ниже уровня насыщения отрицательно влияет на рост и воспроизводство и другие физиологические функции рыб. Особенно велико отрицательное влияние пониженных концентраций кислорода на ранних этапах развития и роста рыб.
При недостаточном содержании кислорода возникают различные нарушения в строении зародышей рыб. При снижении кислорода в воде, мальки не могут заполнить плавательный пузырь воздухом, подняться на плав и начать питаться. При этом вылупившиеся личинки имеют меньшую массу и размеры в сравнении с личинками, развитие которых проходило при нормальном насыщении кислорода. Дальнейшее снижение концентрации кислорода заканчивается гибелью всех зародышей еще до завершения инкубации.
Низкое содержание кислорода в воде (0,5-3,0 мг/л) оказывает губительное действие на большинство видов рыб. При содержании в воде растворенного кислорода ниже 4 мг/л многие промысловые виды рыб испытывают затруднения в дыхании, а у лососевых и осетровых угнетение дыхания может наступить даже при концентрации кислорода ниже 6 мг/л.
Большую угрозу для жизни рыб представляют сточные воды, содержащие бистро и медленно окисляющиеся вещества, которые весьма интенсивно поглощают кислород, вызывая тем самым снижение его содержания в водоемах. Особенно опасны в этом отношении хозяйственные сточные воды и стоки пищевых предприятий (мясокомбинатов, сахарных и картофелекрахмальных, винокуренных, дрожжевых) и кожевенных заводов. Обилие органики животного и растительного происхождения в сточных водах этих предприятий, как правило, лишенных специфических токсических свойств, ведет к отложению их на дне и формированию донных отложений.
Органические донные отложения со временем подвергаются процессам гниения, брожения и окисления. Эти процессы связаны с расходованием огромного количества кислорода, что приводит к резкому снижению его содержания в воде. Не меньшую опасность представляют органические сточные воды со специфическими токсическими свойствами, сбрасываемые кожевенными и целлюлозно-бумажными предприятиями. Они также вызывают дефицит кислорода за счет усиленного его потребления на биохимические и окислительные процессы.
Дефицит кислорода в загрязненном рыбохозяйственном водоеме может возникать вследствие угнетения фотосинтетических процессов в водоеме. Показательны в этом отношении загрязнения водоемов нефтью и нефтепродуктами.
Они образуют на поверхности водоема пленку, препятствующую нормальному газообмену между водой и атмосферой. Одна тонна нефти дает пленку в 10 км2.
Одновременно с этим нефтяная пленка затрудняет доступ солнечных лучей к фитопланктону, угнетая тем самым фотосинтез. Нефть и нефтепродукты подвергаются биохимическому окислению с интенсивным расходованием кислорода, ведущим к его дефициту в водоеме.
Нефть и нефтепродукты в количестве 15 мг/л абсолютно смертельны для всех живых существ, вызывая паралич дыхательных нервов.
Снижение фотосинтеза фитопланктоном и поверхностно-активные вещества (ПАВ), некоторые тяжелые металлы, многие пестициды.
Многие гербициды и альгициды оказывают угнетающее действие на процессы фотосинтеза низших и высших водных растений, снижая тем самым образование кислорода и его содержание в водоеме.
Нулевое содержание кислорода отмечается при поступлении гербицидов (монурона и диурона) в водоемы с большой биомассой макрофитов или при интенсивном развитии синезеленых водорослей. Массовое развитие синезеленых водорослей и их последующее отмирание и разложение, связанное с огромным расходом кислорода, также ведут к его дефициту в водоеме и могут быть одной из причин гибели рыб в цветущих водоемах.
Рыбам вреден и избыток кислорода. При перенасыщении воды газами, рыба также перенасыщается газами. При этом выделение газовых пузырьков происходит в тканях рыб. Пузырьки рвут кожу и плавники, выдавливают глаза, закупоривают кровеносные сосуды.
Перенасыщение воды кислородом наблюдается в водоемах при сильном освещении и мощном развитии зеленых водорослей.