отделы пищеварительной трубки рыб
Отделы пищеварительной трубки рыб
Ф. X. Халилов. К морфологии кишечника рыб
Казахский госуниверситет, Алма-Ата
Как и у всех других позвоночных, пищеварительный тракт рыб функционально и морфологически делится на отделы: «головная кишка» (или ротоглотка) и «туловищная» (передняя, средняя и задняя кишка).
Внутренний рельеф слизистой оболочки кишечника у различных рыб чрезвычайно разнообразен. Для пищевода и желудка характерны высокие продольные складки. Рельеф слизистой оболочки дна желудка напоминает сеть, образованную трубчатыми железами.
Складчатость средней кишки более сложная. Для нее характерно расщепление продольных складок и образование большого количества дополнительных мелких. В задней кишке складки поперечные, и лишь ближе к анальному отверстию они становятся продольными.
У карповых хорошо наблюдается прямая зависимость длины кишечника от рода пищи.
Во многих руководствах указанное явление трактуется финалистически. Считают, что удлиненный кишечник у растительноядных рыб является приспособлением к усвоению ими трудноперевариваемой целлюлозы. Однако такое объяснение не вскрывает истинной причины связи между родом пищи и строением кишечника.
Относительно небольшую длину кишечника хищных следует объяснить тем, что пища их содержит много химических раздражителей, которые стимулируют деятельность слизистой оболочки, в первую очередь пищеварительных желез.
Небольшая длина кишечника компенсируется усложнением структуры слизистой оболочки. Например, у маринки (преимущественно фитофаг и отчасти хищник) складки слизистой оболочки кишечника выше, чем у толстолобика, питающегося растительной пищей.
Другого рода реактивность вызывает растительная пища с меньшим содержанием химических раздражителей. Это приводит к расслабленной реактивности слизистой оболочки кишечника, следовательно, к менее интенсивному выделению пищеварительных соков и ферментов, и длительность времени переваривания пищи значительно увеличивается. Количество и высота складок слизистой оболочки кишечника у растительноядных значительно меньше, чем у плотоядных, меньше и всасывающая поверхность на единицу длины кишечника. Длина же кишечника намного больше, что связано с длительностью переваривания пищи.
Итак, наличие сильных раздражителей в животной пище приводит к более усиленной деятельности пищеварительных желез у плотоядных и более глубокой дифференциации слизистой оболочки их кишечника, что приводит к увеличению всасывающей поверхности. В связи с этим кишечник укорачивается. У растительноядных же рыб слизистая оболочка кишечника менее дифференцирована. Это связано прежде всего с более слабым действием химических раздражителей на слизистую оболочку, которая, в свою очередь, приводит к увеличению общей длины кишечника.
По гистологическому строению пищевода рыбы не отличаются от других позвоночных: эпителий многослойный, в ороговевшей зоне содержатся мукополисахариды. В базальной зоне эпителия ядра в большинстве случаев метилофильные и окрашиваются в интенсивно-голубой или зеленый цвет. В протоплазме имеется небольшое количество РНК (рибонуклеиновая кислота).
В клетках апикальной зоны РНК отсутствуют пиронинофильные ядра. Видимо, это связано с деполимеризацией, как это часто бывает при старении клеток или при их голодании. Надо полагать, что деполимеризация является результатом действия механических раздражителей при глотании пищи и реакцией на это верхних слоев клеток слизистой оболочки. Мышечный слой слизистой оболочки развит не у всех рыб, и если он и имеется, то является преимущественно поперечно-полосатым, и в нем лучше развита кольцевая мускулатура. Сфинктер между пищеводом и желудком отсутствует.
Стенка среднего и заднего отделов собственно кишечника также состоит из трех оболочек. Слизистая оболочка здесь снабжена большим количеством складок, она выстлана однослойным призматическим эпителием и имеет хорошо выраженную кутикулярную каемку с микроворсинками и узкими канальцами между ними. В апикальной зоне призматических клеток, расположенных на вершине складок, выявляются ацидофильные гранулы. Четырехокисью осмия и черным суданом эти гранулы чернятся, что говорит об их фосфолипидной природе. Вероятно, они образуются при всасывании жира. В основании складок часто наблюдаются эпителиальные клетки, находящиеся на различных стадиях митоза. Это камбиальная зона, за счет которой осуществляется регенерация эпителия.
Кроме призматических встречаются здесь и бокаловидные клетки с небольшими ядрами, расположенными в их основании. Особенно они многочисленны в заднем отделе кишечника.
В собственном слое слизистой оболочки кишечника рыб образуются сплошные эозинофильные поля (Бурдак, 1955), особенно мощные в задней кишке.
Некоторые исследователи (Бурдак, 1955) считают эозинофилы у рыб, питающихся детритом (например, у кефалей), защитным приспособлением их кишечника от вредного воздействия бактерий.
Значительное скопление эозинофилов, видимо, связано не столько с бактерицидной, сколько с пищеварительной функцией. Наличие эозинофилов свидетельствует об интенсивных анаэробных процессах, протекающих в детритных массах. Следовательно, эозинофилия представляет собой реакцию слизистой оболочки кишечника на усиление анаэробных процессов в содержимом кишечника.
Мышечная оболочка средней и задней кишки представлена продольными и более толстыми кольцевыми слоями гладкой мускулатуры.
Слизистая оболочка задней кишки имеет спиральные складки. Они особенно выражены у лососевых и богаты бокаловидными слизевыделяющими клетками. Здесь, как и в среднем отделе кишечника, мышечный слой слизистой отсутствует.
Складки слизистой оболочки придатков обычно узкие, но часто высокие, напоминающие кишечные ворсинки. Наряду с призматическими клетками изредка встречаются бокаловидные. В основании складок находятся крипты, в которых происходит интенсивный процесс митоза. Следовательно, здесь происходит регенерация.
Гистохимические исследования показывают, что в цитоплазме клеток, отторгнутых в просвет придатков, содержится большое количество РНК. Известно, что накопление РНК связано с синтезом ферментов и белков. Поэтому следует заключить, что в пилорических придатках происходит ферментообразование.
Кроме того, для каемки эпителия пилорических придатков характерна высокая активность щелочной фосфатазы. Известно, что при участии этого фермента осуществляется всасывание в кишечнике углеводов и жиров. Стенки придатков богаты сетью сосудов. Эти факты свидетельствуют об энергичной функции всасывания в пилорических придатках.
В литературе нет убедительных данных о том, что слизистая оболочка кишечника карповых вырабатывает ферменты. По данным А. Н. Смирновой (1958), слизь в просвете кишечника содержит значительное количество лейкоцитов (лимфоциты, моноциты, нейтрофилы), выселяющихся из сосудов стенки кишечника. В лейкоцитах обнаружены амилаза, протеаза и энтерокиназа. Этот автор полагает, что ферменты тонких кишок карповых приносятся лейкоцитами крови, а лейкоциты, кроме выделения ферментов, участвуют в транспортировке жира.
В нашей лаборатории проводилась экспериментальная работа с целью выяснения роли призматических эпителиальных клеток в процессе пищеварения у карповых. В исследовании применялись гистологические и гистохимические методики.
Картина резко меняется через 12 час. после введения растительного масла в кишечник предварительно голодавшего линя. Появляется большое количество клеток бокаловидных (до 50) и призматических (до 325). В просвете кишечника появляется большое количество отторгнутого эпителия, который подвергается дегенеративным изменениям: ядра распадаются и становятся пиронинофильными, в цитоплазме появляются вакуоли. Все это свидетельствует о деполимеризации ДНК. При распаде клеток, возможно, выделяются какие-то ферменты. Так, по мнению Аль-Хусейни (Al-Hussaini, 1949), призматические клетки секретируют липолитические ферменты.
Количество РНК в базальных клетках резко увеличивается. Для них характерно наличие одного-двух увеличенных ядрышек. Ядра некоторых клеток находятся в различных фазах митоза. В цитоплазме апикальных клеток появляется некоторое количество РНК. Таким образом, в криптах у карповых происходит интенсивная пролиферация эпителиальных клеток в период пищеварительного процесса.
При всасывании пищи появляется некоторое количество РНК в цитоплазме клеток, находящихся по бокам складок. Для этих клеток характерно наличие увеличенного ядрышка, содержащего значительное количество РНК. По мере продвижения клетки к вершине складки объем ядрышка уменьшается вплоть до полного его исчезновения. Следовательно, в клетках, находящихся на вершине складок, белковый синтез ослабевает. Чрезвычайно сильное развитие приобретает при этом зона Гольджи, которая располагается над ядром.
На участках этих клеток, с высокой активностью щелочной фосфатазы, происходит интенсивный процесс всасывания жира. В апикальной зоне призматического эпителия, а также в зоне Гольджи и в просвете кишечника появляется большое количество фермента.
Эти данные свидетельствуют об огромной роли щелочной фосфатазы кишечного эпителия в обмене жиров. Известно, что у млекопитающих при всасывании жира часть его подвергается фосфорилированию, и оно осуществляется под действием кишечных фосфатаз (Коштоянц, 1951; Фердман, 1962).
Из вышеизложенного становится ясным, что эпителий кишечника карповых активно участвует в процессах всасывания жиров. Следовательно, наряду с лейкоцитарным пищеварением существует еще типичное кишечное.
Следует отметить существование определенного биохимического градиента, который совпадает с морфологическим. Максимальная активность щелочной фосфатазы наблюдается в эпителии кишечного вздутия. Постепенно, по направлению к заднему отделу, она понижается. Соответственно, наиболее интенсивное всасывание происходит в среднем отделе кишечника. Содержание нуклеиновых кислот по направлению к заднему отделу также существенно понижается. Морфологически этот градиент выражается в уменьшении высоты, количества складок и толщины мышечного слоя кишечника.
Литература
Бурдак В. Д. О возрастных изменениях в слизистой желудочно-кишечного тракта кефалей. «ДАН СССР», 1955, т. 104, № 2.
Фердман Д. Л. Биохимия. М., 1962.
Al-Hussaini A. H. Functional Morphology of the Alimentary Tract of some Fishes in Relation to their Feeding Habits, Anatomy and Histology. Quart J. Microscop. Sci. v. 90, p. 2, No. 10, 1949.
Пищеварительная система рыб: значение, строение, отделы
Пищеварительная система рыб состоит из пищевого тракта и желез. Рыбы подразделяются на всеядных, детритофагов, хищников и травоядных. Растительноядные поедают микроводоросли, водные цветочные растения, планктон. Некоторые морские питаются макроводорослями. Хищники для пищевого ресурса используют ракообразных, моллюсков, червей и мелких рыбешек, паразитов и отмершие части других рыб. Некоторые разновидности в течение жизни изменяют тип питания, переходя с планктона на рыбу и беспозвоночных. О видах, работе и значении пищеварительной системы у рыб пойдет речь в этой статье.
Общие сведения
У большинства рыб ротовая полость снабжена множеством конических зубов, предназначенных для захвата и удержания пищи. Она не разграничивается с глоткой, которая ведет в короткий пищевод. Желудок имеет разнообразные формы и размеры. Способность его у глубоководных хищных рыб растягиваться помогает им запасаться едой.
Частичная переработка пищи в желудке происходит под воздействием сока, который вырабатывают мелкие железы слизистой оболочки. Пища полностью перерабатывается и усваивается в тонком кишечнике. Для увеличения поверхности пищеварения в верхней его части имеются слепые отростки. Секрет, вырабатываемый поджелудочной железой по протокам, впадает в начальный отдел кишечника. Туда же поступает и желчь. В задней кишке скапливаются непереваренные остатки пищи, которые выводятся через анальное отверстие наружу.
Пищеварительный тракт
У рыб он состоит из пяти отделов: полости рта, глотки, пищевода и желудка, служащего для частичного переваривания пищи. Кроме этого, имеется кишечник, в котором происходит окончательное всасывание еды, питательных веществ и вывод отходов через анальное отверстие. Качество питания отражается на пищеварительной системе рыб, и она может существенно отличаться у разных пород. Крупноротые виды имеют пасть в виде специальной присасывательной воронки, внутри оснащенной зубами. Рыбы присасываются к своей добыче, просверливая тело острым язычком. В ранку они выделяют вещество, которое отчасти растворяет белок. В ЖКТ попадает уже частично переработанная пища.
Ротовая полость
Пасть, входящая в пищеварительную систему, у рыб-хищников является хватательным инструментом с острыми зубами, которые зачастую расположены в несколько рядов и крепко держат добычу.
Зубы не имеют корней и служат недолго, а потом вырастают новые. Они могут быть расположены не только на челюсти, но и в других местах ротовой полости, в том числе и на языке. Хищники обладают острыми зубами, которые загнуты назад, они есть даже в глотке. А многие мирные породы вообще не имеют зубов.
Глотка
Изо рта снедь поступает в следующий отдел пищеварительной системы рыбы – глотку. В ней находятся жаберные щели, которые открываются наружу. На жабрах имеются тычинки.
Хищникам они помогают удерживать добычу и предохраняют от повреждения жабры. Другие рыбы через последние отцеживают воду и задерживают корм. Кроме этого, в глотке расположены железы, вырабатывающие слизь, которая способствует глотанию.
Пищевод и желудок
Глотка переходит в пищевод, являющийся небольшим органом пищеварительной системы рыб, переходящий в желудок, который способствует продвижению корма. У иглобрюхих рыб пищевод может раздуваться, наполняясь воздухом. У акул, скатов и лососей он состоит из двух отделов, а у окуней – слепой отросток. У некоторых водных обитателей желудка вовсе нет, и пищевод сменяется кишечником.
Кишечник
Пищевод переходит в кишечник, который начинается с тонкой кишки. В нее впадают два протока от:
Эти составляющие способствуют расщеплению белков в аминокислоты, жиров в жирные кислоты и глицерин, полисахаридов в сахара. Питательные вещества после расщепления всасываются в кровь через складчатые стенки желудка, снабженные выростами и пронизанные лимфатическими сосудами и капиллярами. Особенностью пищеварительной системы рыб является длина кишечника. Она находится в прямой зависимости от калорийности пищи. У хищников он короткий, а у рыб, питающихся планктоном, длинный. Кишечник толстолобика по длине в 16 раз превышает его собственные размеры. У всех видов рыб он заканчивается анальным отверстием, расположенным между половым и мочевым проходом.
Печень и поджелудочная железа
Рассматривая строение пищеварительной системы рыб, следует сказать, что в нее входят печень и поджелудочная железа. Вырабатываемые ими ферменты по протокам поступают в тонкий кишечник. Хрящевые виды рыб имеют трехдольную печень, а костистые – от одной до трех. Она составляет до 20 % общего веса рыбы. Желчь, выработанная печенью, стимулирует работу кишечника, расщепляя жиры. Этот орган нейтрализует токсические вещества, синтезирует углеводы и белки, накапливает витамины и гликоген. Все это необходимо для адекватной деятельности организма. Поджелудочная железа синтезирует ферментные вещества, которые влияют на переработку пищи. Кроме этого, она производит инсулин, который регулирует концентрацию глюкозы в крови. У некоторых рыб (например, карповых) ткань поджелудочной железы содержится в печени. У рыб, которые кормятся растительной пищей, в процессе переработки питательных веществ задействованы микроорганизмы, находящиеся в кишечнике и выделяющие ферменты.
Пищеварительная система хрящевых рыб
Хрящевые рыбы в основном являются обитателями соленых водоемов, но некоторые виды прекрасно существуют и в пресной воде. Этот вид относится к хищникам и питается мелкими сородичами и придонными раками, крабами, моллюсками, а иногда и медузами. Благодаря особой форме тела, хрящевые рыбы быстро передвигаются и имеют челюсти с очень острыми зубами, настоящий язык отсутствует.
Их скелет состоит полностью из хряща, нет жаберных крышек и отсутствует плавательный пузырь. Пищеварительная система хрящевых рыб состоит из полости рта, глотки с жаберными щелями, короткого пищевода, имеющего мускулистые стенки и желудка. Расщепление и усвоение пищи происходит в тонком кишечнике, имеющем складчатую внутреннюю поверхность и небольшую длину, который заканчивается анальным отверстием. У хрящевых рыб сохраняется клоака. Функции пищеварительной системы рыб выполняет печень, желчный пузырь и поджелудочная железа. Они вырабатывают ферменты, которые по протокам поступают в верхнюю часть тонкой кишки и способствуют расщеплению питательных веществ на аминокислоты, витамины и жирные кислоты. Следует отметить, что поджелудочная железа у хрящевых рыб является самостоятельным органом и расположена отдельно, а крупная печень состоит из трех долей и составляет до 20 % массы тела.
Особенности пищеварения костных рыб
Пищеварительная система костных рыб имеет такие же отделы, как и у хрящевых. Месторасположение ротового отверстия зависит от вида питания. В ротовой полости находится множество зубов. Все они одного типа с наклоном к глотке и приспособлены только для захвата, и удерживания пищи. Глотка с жаберными щелями в процессе питания принимает активное участие. У некоторых видов рыб в глотке на жаберной дуге находятся мощные и большие глоточные зубы для перетирания пищи. Короткий пищевод переходит в желудок, который присутствует не у всех видов рыб.
После желудка пища поступает в тонкий кишечник. В самом его начале есть протоки печени и поджелудочной железы. Именно здесь происходит расщепление и усвоение пищи. У костных рыб тонкая кишка значительно длиннее, чем у хрящевых. Она образует петли, что увеличивает поверхность всасывания. Многие виды рыб при переходе желудка в тонкую кишку имеют придатки для расщепления белка и всасывания аминокислот. Костные рыбы обладают желчным пузырем и многолопастной печенью, которая может состоять из 1–3 долей. Структуры поджелудочной железы, в отличие от хрящевых рыб, находятся в тканях печени. Тонкая кишка плавно переходит в толстую и заканчивается анальным отверстием.
Особенности пищеварительной системы осетровых рыб
Осетровые имеют пищеварительный тракт, занимающий по своему строению промежуточное место между хрящевыми и костными рыбами. Все осетровые обладают выдвижным челюстным аппаратом, представляющим ротовую воронку. Способность ее выдвигаться далеко наружу позволяет собирать пищу со дна водоема. Зубы присутствуют только у личинок. У взрослых особей они заменяются на роговые валики. В пищеварительной системе у осетровых рыб имеется два приспособления, которые увеличивают площадь поверхности всасывания:
У осетровых на стенках кишечника сросшиеся придатки образуют пилорическую железу, которая открывается в кишечник. Вместо клоаки, два отверстия: мочеполовое и анальное. Пищеварительный тракт имеет те же отделы, что и у позвоночных. Печень, обладающая неправильной формой, занимает всю переднюю часть тела и состоит из трех долей. Форма желчного пузыря – овальная. Его протоки впадают в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа является самостоятельным органом.
Классификация рыб по типу пищеварительной системы
Пищеварительный тракт у рыб по строению значительно проще, чем у высших позвоночных. Но большое разнообразие видов рыб и особенности строения их ЖКТ все еще окончательно не изучены. Для облегчения работы в этом направлении все виды рыб по типу пищеварительной системы поделили на:
Заключение
На первый взгляд, пищеварение у рыб происходит просто. На самом деле, при подробном изучении этого вопроса, оказывается, что существует множество приспособлений, которые помогают им добывать и усваивать корм. Отдельные группы рыб развивались в сильно различающихся условиях.
Часть из них оказалась в пресной воде, а другая – в морской. Есть виды рыб, которые могут существовать в соленой и пресной среде. Сильно отличаются и климатические условия. В результате этого в различных регионах совершенно разная кормовая база, к которой рыбы были вынуждены приспосабливаться. Все это привело к разнообразию видов и их систем пищеварения.
Отделы пищеварительной трубки рыб
ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых их рыб перед анусом имеется клоака – расширение, куда изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.
В строении различных отделов имеется ряд особенностей. В ротовой полости рыб, как и других водных животных, нет слюнных желез, У высших позвоночных после смачивания пищи слюной в полости рта начинается ее частичная химическая обработка, у рыб ротовая полость служит или для отфильтровывания, отжатия пищи от воды (мирные), или для захватывания и удерживания добычи (хищники); железистые клетки ротовой полости и глотки выделяют слизь, которая не имеет пищеварительных ферментов, а способствует лишь проглатыванию пищи.
Язык мощный, выдвижной имеют только круглоротые, у костистых рыб он не обладает собственной мускулатурой.
В строении ротовой полости отражается приспособленность к определённому виду пищи.
Рот и ротовая полость обычно снабжены зубами. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях полости рта, иногда даже на языке; они острые, часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке и служат для схватывания и удержания жертвы.
Зубы рыб прирастают к костям или соединяются с ними подвижно. По мере снашивания они заменяются новыми. Наличием эмалевого колпачка и слоев дентина они напоминают зубы высших позвоночных.
У мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях нет зубов.
Тесно связаны со способом получения и видом пищи строение и подвижность челюстного и жаберного аппаратов. Жаберные щели, открываясь в глотку, связывают жаберную полость с пищеварительным трактом. Механизм питания координирован с дыхательным механизмом. Вода, всасываемая в рот при вдохе, несет и мелкие планктонные организмы, которые при выталкивании воды из жаберной полости (выдох) задерживаются в ней жаберными тычинками. Наиболее тонки, длинны и многочисленны (рис. 13) они у рыб, питающихся планктоном (планктонофагов), так что образуют фильтрующий аппарат (сельди, некоторые сиги); некоторые рыбы имеют для этой цели эпителиальные папиллы на жаберных дужках; у толстолобика, использующего фитопланктон, они даже срастаются в сеточку. Отцеженный таким образом комочек пищи направляется в пищевод.
Рис. 13. Жаберные тычинки планктоноядной (А), бентосоядной (Б) и хищной (В) рыб
Хищные рыбы не нуждаются в отфильтровывании пищи, тычинки у них редкие, низкие, грубые, острые или крючковатые; они участвуют в удержании жертвы. У некоторых на жаберных дужках вместо тычинок имеются зубы. Но и у этих рыб захват и заглатывание добычи сообразуется с интенсивностью и ритмом дыхания.
У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются глоточные зубы (рис. 14).
Рис. 14. Глоточные зубы карповых
А – сазан; Б – лещ (по Никольскому, 1974)
Широкие, массивные, они служат для перетирания пищи. Наиболее сильно глоточные зубы развиты у карповых, камбаловых и некоторых других рыб. У карповых глоточные зубы разнообразны по строению. Кроме глоточных зубов в перетирании пищи у них участвует жерновик. Форма, количество и расположение глоточных зубов имеет систематическое значение.
Следующий за глоткой пищевод, обычно короткий, широкий и прямой, с сильными мускулистыми стенками, проводит пищу в желудок. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря.
Желудок чаще мешковидно расширен; наибольшей величины он достигает у хищников, что связано с размерами добычи. Однако не все рыбы имеют желудок. К безжелудочным относятся карповые, многие бычки и некоторые другие.
В слизистой желудка имеются железистые клетки, специфические для этого отдела пищеварительного тракта, вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде. Здесь у хищных рыб переваривается основная часть пищи.
В начальную часть кишечника (тонкую кишку) впадают желчный проток и проток поджелудочной железы. По ним в кишечник попадают желчь и ферменты поджелудочной железы, под действием которых происходят расщепление белков до аминокислот, жиров – до глицерина и жирных кислот и расщепление полисахаридов до сахаров, главным образом глюкозы.
В кишечнике, в условиях щелочной реакции, переваривание заканчивается. Особенно интенсивно оно происходит в переднем участке, имеющем больше пищеварительных соков. Здесь присутствует ряд ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Важное значение имеет пристеночное пищеварение, которое, в частности, регулирует гидролиз крахмала.
В кишечнике происходит всасывание питательных веществ, наиболее интенсивно – в заднем участке. Этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами.
У низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) в расширенном участке кишечника – толстой кишке – имеется спиральный клапан (образующий витки выроста стенки). Назначение его – увеличение внутренней (всасывающей) поверхности кишечника (рис. 15).
Рис. 15. Спиральный клапан
(указан стрелкой)
У многих видов в начальной части кишечника помещаются слепые отростки – пилорические придатки, число которых сильно варьирует от 3 у окуня до 400 у лососей (у осетровых они срослись; рис. 16). Карповые, сомовые, щуки и ряд других рыб пилорических придатков не имеют. Пилорические придатки играют большую роль в пищеварении. Так, у радужной форели их общая длина более чем в 6 раз превышает длину кишечника, а их внутренняя поверхность в 3,2 раза превышает всасывающую поверхность переднего (тонкого) отдела кишечника. Гистологическое строение пилорических придатков одинаково со строением переднего отдела кишечника. Таким образом, при помощи пилорических придатков всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз. В них происходит активный гидролиз белковых соединений; предполагают, что в пилорических придатках секретируются некоторые пищеварительные ферменты. У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой большей частью недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб, в частности у карпа, передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок. Однако это лишь внешняя аналогия – здесь нет характерных для желудка желез, вырабатывающих пепсин.
У безжелудочных рыб переваривание пищи происходит в кишечнике, здесь же происходит всасывание питательных веществ.
Рис. 16. Пилорические придатки
(указаны стрелкой)
Строение, форма и длина пищеварительного тракта разнообразны в связи с характером пищи (объектами питания, их усвояемостью), особенностями переваривания. Наблюдается определённая зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела l)составляет у растительноядных пинагора и толстолобика 6–15, у всеядных карася и карпа 2-3, у хищных щуки, судака, окуня –1,2. Относительную длину кишечника рекомендуют использовать наряду с другими селекционными признаками в племенной работе с карпом.
Печень крупная пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам. Ее масса составляет уакул 14-25%, у костистых 1-8% массы тела. Это сложная трубчато-сетчатая железа, по происхождению связанная с кишечником (у зародышей является его слепым выростом).
У большинства рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней различают две, три, четыре a у карповых даже семь лопастей.
В печеночной паренхиме тянутся печеночные артерии вены и желчные сосуды, собирающие желчь, вырабатываемую печеночными клетками.
Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов его нет). Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу – фермент поджелудочной железы.
Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов; откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др. ) – жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.
Объём печеночных клеток меняется под влиянием интенсивности синтеза и расхода углеводов, которые обусловлены, в свою очередь температурой окружающей среды, подвижностью, половой зрелостью рыб, интенсивностью питания и качеством пищи. Поэтому цвет и плотность ткани и общая масса печени сильно колеблются в зависимости от биологических особенностей рыбы и сезона года. При обильном полноценном питании печень приобретает красно-коричневый цвет с глянцевым отливом и некоторую упругость, масса ее увеличивается; у голодающих рыб она становится дряблой тусклой, мутной, жёлто-зелёной, ее объём и масса сильно уменьшаются. У прудовых карповых рыб к осени печень достигает максимальных размеров и массы и становится самой тяжелой из всех органов в полости тела; к весне, после длительного зимнего голодания, масса ее резко снижается. Сокращение объёма печеночных клеток после нереста установлено у радужной форели.
Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ путем образования безвредных соединений из поступающих ядов с находящимися в ней кислотами) обусловливает ее важнейшую рольне только в пищеварении, но и в кровообращении.
Поджелудочная железа – сложная альвеолярная железа, также производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому ее можно различить только на гистологических препаратах. В таком случае обе железы носят общее название hepatopancreas.
У карповых рыб (линь, серебряный карась, сазан) поджелудочная железа представлена скоплением специализированных групп клеток, которые локализуются в печени, брыжейке и жировой ткани кишечника, а также в селезенке.
В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерокиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник.
У костистых рыб (впервые среди позвоночных) встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен.
Таким образом, поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.
Из мешкообразного впячивания спинной части начала кишечника образуется у рыб плавательный пузырь – орган, свойственный только рыбам.
Назад
Оглавление
Далее