основные признаки головного мозга рыб

Головной мозг рыб

Первыми головным мозгом обзавелись рыбы. Сами рыбы появились около 70 миллионов лет назад. Ареал обитания рыб уже сравним с площадью Земли. Лососи (рис. 9) плывут на нерест тысячи миль из океана в ту реку, где они в свое время вывелись из икры. Если это вас не удивляет, то представьте, что вам без карты нужно добраться до неизвестной реки, пройдя при этом хотя бы тысячу километров. Все это стало возможным благодаря головному мозгу.

Рис. 9. Лосось

Вместе с мозгом у рыб впервые появляется особый вариант обучения – импринтинг (впечатывание). А. Хаслер в 1960 году установил, что тихоокеанские лососи в определенный момент своего развития запоминают запах того ручья, в котором они родились. Затем они спускаются по ручью в реку и плывут в Тихий океан. На океанских просторах они резвятся несколько лет, а потом возвращаются на родину. В океане они ориентируются по солнцу и находят устье нужной реки, а родной ручей находят по запаху.

В отличие от беспозвоночных, рыбы в поисках пищи могут путешествовать на значительные расстояния. Известен случай, когда окольцованная семга проплыла за 50 дней 2,5 тысячи километров.

Рыбы близоруки и отчетливо видят на расстоянии всего 2–3 метра, зато имеют хорошо развитый слух и обоняние.

Принято считать, что рыбы молчаливы, хотя на самом деле они общаются при помощи звуков. Звуки рыбы издают с помощью сжатия плавательного пузыря или скрежещут зубами. Обычно рыбы издают треск, скрежет или щебет, но некоторые могут выть, а амазонский сом пирарара научился кричать так, что его слышно на расстоянии до ста метров.

Главное отличие нервной системы рыб от нервной системы беспозвоночных состоит в том, что головной мозг имеет центры, отвечающие за зрительную и слуховую функцию. В результате рыбы могут различать простые геометрические фигуры, и, что интересно, рыбы также подвержены влиянию зрительных иллюзий.

Головной мозг взял на себя функцию общей координации поведения рыбы. Рыба плывет, подчиняясь ритмичным командам мозга, которые через спинной мозг передаются плавникам и хвосту.

У рыб легко вырабатываются условные рефлексы. Их можно научить подплывать к определенному месту по световому сигналу.

В опытах Розина и Майера золотые рыбки поддерживали постоянную температуру воды в аквариуме, приводя в действие специальный клапан. Они достаточно точно удерживали температуру воды на уровне 34 °C.

Как и у беспозвоночных, в основе размножения рыб лежит принцип большого потомства. Сельдь ежегодно откладывает сотни тысяч мелких икринок и не заботится о них.

Но есть рыбы, которые ухаживают за молодняком. Самка Tilapia natalensis держит икру во рту, пока из нее не вылупятся мальки. Некоторое время мальки держатся стайкой около матери и в случае опасности прячутся у нее во рту.

Выхаживание мальков у рыб может быть достаточно сложным. Например, самец колюшки строит гнездо, а когда самка отложит в это гнездо икру, он плавниками гонит воду в это гнездо для вентиляции икры.

Большой проблемой для мальков является узнавание родителей. Цихлидовые рыбки считают своим родителем любой медленно движущийся предмет. Они выстраиваются сзади и плавают за ним следом.

Некоторые виды рыб живут стаями. В стае нет иерархии и явно выраженного вожака. Обычно группа рыб выбивается из стаи, а затем вся стая следует за ними. Если отдельная рыбка вырвется из стаи, то она тут же возвращается. За стайное поведение у рыб отвечает передний мозг. Эрих фон Хольст удалял у речного гольяна передний мозг. После этого гольян плавал и питался как обычно, за исключением того, что у него отсутствовала боязнь вырваться из стаи. Гольян плыл туда, куда он хотел, не оглядываясь на своих сородичей. В результате он стал вожаком стаи. Вся стая считала его очень умным и неотступно следовала за ним.

Кроме того, передний мозг дает возможность рыбам образовывать имитационный рефлекс. Опыты Э. Ш. Айрапетьянца и В. В. Герасимова показали, что если в стае одна из рыб проявляет оборонительную реакцию, то другие рыбы подражают ей. Удаление переднего мозга прекращает образование имитационного рефлекса. У нестайных рыб имитационного рефлекса нет.

У рыб появляется сон. Некоторые рыбы для того, чтобы вздремнуть, даже ложатся на дно.

В целом, мозг рыб хотя и демонстрирует хорошие врожденные способности, к обучению способен мало. Поведение двух рыб одного вида практически совпадает.

Мозг земноводных и рептилий претерпел незначительные изменения по сравнению с рыбами. В основном, отличия связаны с улучшением органов чувств. Существенные изменения в мозге произошли только у теплокровных.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Читайте также

Самотерапия при хронической головной боли

Самотерапия при хронической головной боли Как и в случае с психосоматическими заболеваниями, начинать здесь следует прежде всего с выявления причин. При этом крайне важно быть полностью уверенным в том, что симптом не скрывает под собой серьёзного органического

Как избавиться от головной боли.

Как избавиться от головной боли. Головная боль является одним из наиболее мягких природных предупредительных сигналов о том, что вы находитесь под воздействием стресса. Головные боли могут быть сильными и причинять значительные страдания, но от них зачастую легко

Восприятие прекрасного, или: головной мозг — не мусоропровод

Восприятие прекрасного, или: головной мозг — не

11. Гены, головной мозг и вопрос свободы воли

11. Гены, головной мозг и вопрос свободы воли

Головной мозг птиц

Головной мозг птиц Птицы легко ориентируются на всей поверхности Земли. Каменка, вылупившаяся из яйца в Северной Гренландии, может одна найти дорогу к зимовке на юге Западной Африки. Каждую зиму кроншнепы пролетают около 9 тысяч километров от Аляски до крохотных

Головной мозг млекопитающих

Головной мозг млекопитающих Главный недостаток инстинктивного поведения в том, что такое поведение очень мало учитывает реальные условия жизни.А для успешного выживания животному нужно ориентироваться прежде всего в том, что окружает его. Какие хищники живут рядом,

ГОЛОВНОЙ МОЗГ И КАРТОГРАФИЯ ПАМЯТИ

ГОЛОВНОЙ МОЗГ И КАРТОГРАФИЯ ПАМЯТИ Для обеспечения наиболее эффективного пути использования головным мозгом информации необходимо организовать ее структуру таким образом, чтобы она как можно легче «проскакивала». Из этого следует, что поскольку головной мозг работает

Источник

Надкласс рыбы

Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.

Ароморфозы рыб

Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.

Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.

У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.

Обратите особое внимание, что в скелете хрящевых ганоидов (осетровых рыб) хорда сохраняется на всю жизнь.

Костные рыбы

Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.

Большинство видов костных рыб (90%) относятся к костистым рыбам. Для большей части костистых рыб характерно непрямое развитие (с метаморфозом).

Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.

В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.

Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.

Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)

Полость тела вторичная (целом).

Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.

Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.

Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.

Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.

Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.

Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.

У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.

Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.

Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая «парит как птица» только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.

Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Роговица плоская, аккомодация (настройка глаза на наилучшее видение объекта) происходит только благодаря перемещению хрусталика.

Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.

Развитие у большинства рыб (костистые рыбы) непрямое, с метаморфозом. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.

Плавательный пузырь

Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.

При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.

У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.

Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Нервная система рыб.

Нервная система рыб делится на периферическую и центральную. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, а периферическая – из нервных волокон и нервных клеток.

Головной мозг рыб.

Головной мозг рыб состоит из трех основных частей: передний мозг, средний мозг и задний мозг. Передний мозг состоит из конечного мозга (теленцефалона) и промежуточного мозга – диенцефалона. На переднем конце теленцефалона находятся луковицы, отвечающие за обоняние. Они принимают сигналы от обонятельных рецепторов.

Схему обонятельной цепи у рыб можно описать следующим образом: в обонятельных долях мозга есть нейроны, которые являются частью обонятельного нерва или пары нервов. Нейроны присоединяются к обонятельным участкам теленцефалона, которые также называются обонятельными долями. Обонятельные луковицы особенно выделяются у рыб, которые используют органы чувств, например, акулы, которые выживают за счет нюха.

Диенцефалон состоит из трех частей: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса и выполняет функции регулятора внутренней среды организма рыбы. Эпиталамус содержит шишковидный орган, который, в свою очередь состоит из нейронов и фоторецепторов. Шишковидный орган расположен на конце эпифизы и у многих видов рыб он может быть чувствительным к свету благодаря прозрачности костей черепа. Благодаря этому шишковидный орган может выполнять функцию регулятора циклов активности и их смены.

В среднем мозге рыб находятся зрительные доли и тегментум или покрышка – и то, и другое используются для обработки оптических сигналов. Зрительный нерв рыб очень разветвлен и имеет много волокон, отходящих от зрительных долей. Как и в случае с обонятельными долями, увеличенные зрительные доли можно встретить у рыб, жизнедеятельность которых зависит от зрения.

Тегментум у рыб контролирует внутренние мышцы глаза и тем самым обеспечивают его фокусирование на предмете. Также тегментум может выступать в роли регулятора функций активного контроля – именно здесь расположен локомоторный регион среднего мозга, отвечающий за ритмичные плавательные движения.

Спинной мозг.

Спинной мозг находится внутри нервных дуг позвонков рыбного позвоночника. В позвоночнике имеется сегментация. В каждом сегменте нейроны соединяются со спинным мозгом с помощью дорсальных корешков, а проворные нейроны выходят их через вентральные корешки. Внутри центральной нервной системы также находятся интернейроны, которые обеспечивают сообщение между проворными и сенсорными нейронами.

Источник

Основные признаки головного мозга рыб

ТЕМА 5. НЕРВНАЯ СИСТЕМА АКУЛЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Хрящевые рыбы, Chondrichthyes
Подкласс Пластиножаберные, Elasmobranchii
Отряд Катранообразные, или Колючие акулы, Squaliformes
Представитель — Колючая акула, Squalus acanthias L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Хранящаяся в 70%-ном спирте голова акулы с отпрепарированным головным мозгом и черепными нервами.
2. Ванночка.
3. Пинцет.
4. Препарировальные иглы — 2.
5. Лупа 4—6 X.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть отделы мозга. Проследить отхождение от мозга черепных нервов и их наиболее крупные ветви. Найти глазные мышцы и подходящие к ним нервы. Сделать следующие рисунки:
1. Мозг акулы с отходящими от него нервами.
2. Глаз с его мышцами и иннервирующими их нервами.

Дополнительное задание

По демонстрационному препарату или модели познакомьтесь со строением стато-акустического органа (внутреннее ухо) акулы.

ОПИСАНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Головной мозг. У акулы головной мозг состоит из пяти отделов. Передний мозг (telencephalon; рис. 26, 1) крупный, нечетко разделен на правую и левую половины (полушария). В передней части полушарий хорошо заметны сильно развитые обонятельные доли (рис. 26, 2).

Рис. 26. Головной мозг и головные нервы колючей акулы
(со спинной стороны, правый глаз удален):
1 — передний мозг, 2 — обонятельная доля переднего мозга, 3 —промежуточный мозг, 4 — средний мозг, 5 — мозжечок, 6 — продолговатый мозг, 7 — ромбовидная ямка, 8 — спинной мозг, 9 — спинномозговые нервы, 10 — обонятельный мешок, 11 — верхняя косая мышца глаза, 12 — верхняя прямая мышца глаза, 13 — внутренняя прямая мышца глаза, 14 — наружная прямая мышца глаза, 15 — брызгальце, 16 — первая жаберная щель, 17 — вторая — пятая жаберные щели; I — обонятельный тракт; II — зрительный нерв; III — глазодвигательный нерв; IV — блоковый нерв; VI — отводящий нерв; V —тройничный нерв: г. opht. V — глазничная ветвь, г. max. V — верхнечелюстная ветвь, г. mand. V — нижнечелюстная ветвь; VII — лицевой нерв: г. opht. VII — глазничная ветвь, г. b. VII — щечная ветвь, r. р. VII — нёбная ветвь, r. hm. VII — подъязычная ветвь; VIII — слуховой нерв; IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв; r. branch. X — жаберные ветви, r. spl. X — внутренностная ветвь, r. lat. X — боковая ветвь

Задняя часть переднего мозга незаметно переходит в промежуточный мозг (diencephalon; рис. 26, 3), который на препарате виден как углубление между вздутиями переднего и среднего мозга.

Средний мозг (mesencephalon; рис. 26, 4) имеет вид крупных парных вздутий (зрительные доли), которые прикрывают собой остальную массу этого отдела мозга.

Четвертый отдел мозга — мозжечок (cerebellum, metencephalon; рис. 26, 5) — у акуловых рыб сильно развит и спереди налегает на средний, а сзади — на продолговатый мозг.

Последний отдел головного мозга — продолговатый мозг (myelencephalon; рис. 26, 6). Сверху в центральной части продолговатого мозга отчетливо видна ромбовидная ямка (рис. 26, 7), представляющая собой полость этого отдела мозга (четвертый желудочек). Она затянута сосудистой оболочкой, которая при препарировке обычно разрушается.

Головные нервы. Характер отхождения головных нервов у акуловых рыб типичен для всех позвоночных животных. От головного мозга у акуловых рыб отходят десять пар головных (черепных) нервов, каждая пара — симметрично с обеих сторон головного мозга. Головные нервы обычно имеют двойное обозначение: порядковый номер и название.

I. Обонятельный нерв (nervus olphactorius). У акуловых рыб, как и у всех позвоночных, от переднего мозга отходят выросты его лобных долей — обонятельные тракты (рис. 26, I). Они образуют у обонятельных капсул расширения — обонятельные луковицы. Обонятельный нерв представляет комплекс коротких чувствующих волокон, идущих от эпителия обонятельного мешка к обонятельной луковице.

II. Зрительный нерв (n. opticus; рис. 26, II). Фактически это зрительный тракт, образующийся как вырост стенки мозга — он отходит от нижне-боковой поверхности промежуточного мозга и, пройдя через отверстие в стенке глазницы, входит в глазное яблоко, распространяясь по внутренней поверхности сетчатки. Нерв чисто чувствующий.

Рис. 27. Глазные мышцы акулы и иннервирующие их нервы :
1 — верхняя косая мышца глаза, 2 — нижняя косая мышца, 3 — нижняя прямая мышца глаза, 4 — внутренняя прямая мышца, 5 — верхняя прямая мышца, 6 — наружная прямая мышца; II — зрительный нерв, III — глазодвигательный нерв, IV — блоковый нерв, VI — отводящий нерв

У всех позвоночных животных движения глазного яблока осуществляются при помощи 6 глазных мышц, каждая из которых одним концом прикрепляется к стенке глазницы, а другим — к определенному участку поверхности глазного яблока. От передней стенки глазницы отходят 2 косые мышцы глаза: верхняя (m. obliquus superior; рис. 27, 1) и нижняя (m. obliquus inferior; рис. 27, 2). От задней стенки глазницы пучком отходят 4 прямые мышцы глаза: прямая нижняя (m. rectus inferior; рис. 27, 3), прямая внутренняя (m. rectus internus; рис. 27, 4), прямая верхняя (m. rectus superior; рис. 27, 5) и прямая наружная (т. rectus externus; рис. 27, 6). Эти мышцы иннервируются тремя парами головных нервов — III, IV и VI. Все эти нервы чисто двигательные.

III. Глазодвигательный нерв (n. oculornotorius; рис. 26, III). Отходит от дна среднего мозга (его видно, если слегка отодвинуть средний мозг от стенки черепа), пронизывает стенку черепа и делится у основания прямых мышц глаза на ветви, идущие к четырем мышцам: к нижней косой и к нижней, внутренней и верхней прямым (рис. 27, III).

IV. Блоковый нерв (n. trochlearis; рис. 26, IV). В виде тонкой нити отходит от задне-верхней части среднего мозга (на препарате он виден выходящим из-под мозжечка), проходит вперед по крыше среднего моста и, пройдя через переднюю стенку глазницы, разветвляется в верхней косой мышце глаза (рис. 27, IV).

Все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

VI. Отводящий нерв (n. abducens; рис. 26, VI). От дна продолговатого мозга сразу уходит в дно черепной коробки. На препарате отхождение этого нерва не видно. Он иннервирует наружную прямую мышцу глаза, на внутренней поверхности которой хорошо видны его ветви (рис. 27, VI).

V. Тройничный нерв (n. trigeminus; pис. 26, V). Это нерв сложный. Он отходит толстым корнем от переднебоковой поверхности продолговатого мозга и сразу же делится на три ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную.

Глазничная ветвь (ramus ophthalmicus; рис. 26, r. opht. V) вместе с глазничной ветвью лицевого нерва (см. ниже — VII) проходит через глазницу и ветвится в передней части рыла, иннервируя кожные органы чувств.

Верхнечелюстная (r. maxillaris; рис. 26, г. max. V) и нижнечелюстная (r. mandibularis; рис. 26, r. mand. V) ветви начинаются общим стволом и обособляются позади глаза; они иннервируют мышцы челюстной дуги, зубы, слизистую оболочку ротовой полости и т.д.

По функции тройничный нерв смешанный: он имеет чисто чувствующую ветвь — глазничную и смешанные (чувствующие и двигательные) — верхнечелюстную и нижнечелюстную.

VII. Лицевой нерв (n. facialis; рис. 26, VII). Отходит сразу же за тройничным (на препарате их основания трудно разграничить). Этот нерв также распадается на несколько ветвей. Наиболее крупные и них — глазничная, щечная, нёбная и подъязычная ветви.

Глазничная ветвь (r. ophtalmicus; рис. 26, r. opht. VII) идет вместе с одноименной ветвью тройничного нерва.

Далее общим стволом отходят две ветви: нёбная и подъязычная.

Нёбная ветвь (r. palatinus; рис. 26, r. р. VII) сразу же после обособления уходит в дно черепной коробки и затем ветвится в слизистой оболочке ротовой полости.

Подъязычная ветвь (r. hyomandibularis; рис. 26, r. hm. VII) проходит позади брызгальца (рис. 26, 15) и иннервирует мускулатуру подъязычной дуги и кожные органы чувств боков головы.

Лицевой нерв, как и тройничный, смешанный: его глазничная, щечная и нёбная ветви чувствующие, а подъязычная — смешанная (чувствующая и двигательная).

VIII. Слуховой (n. acusticus; рис. 26, VIII). Идет от боковой поверхности продолговатого мозга и почти сразу же входит в стенку черепной коробки, иннервируя внутреннее ухо. Это чисто чувствующий нерв.

IX. Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus; рис. 26, IX). Подходит к первой жаберной щели и здесь делится на две ветви, иннервирующие соответственно ее переднюю и заднюю поверхности. Задняя ветвь иннервирует всю мускулатуру первой жаберной дуги. Этот нерв по своей функции смешанный: он имеет и чувствующие, и двигательные волокна.

X. Блуждающий нерв (n. vagus, рис. 26, X). Отходит от задне-боковой поверхности продолговатого мозга несколькими корешками, почти сразу же сливающимися в толстый нервный тяж. В отличие от других головных нервов иннервирует обширную область тела, его основные ветви — четыре жаберные, внутренностная и боковая.

Четыре жаберные ветви (r. branchialis; рис. 26, r. branch. X) иннервируют жаберные щели от второй до пятой. Каждая ветвь, подойдя к жаберной щели, делится на две: передне- и заднежаберную. Переднежаберная ветвь чувствующая, а заднежаберная — смешанная и иннервирует всю мускулатуру соответствующей жаберной дуги (от второй до пятой).

Внутренностная ветвь (r. splanchnicus; рис. 26, r. spl. X) идет как продолжение основного ствола блуждающего нерва. Она входит в брюшную полость, иннервируя внутренние органы.

Более поверхностно лежит боковая ветвь (r. lateralis; рис. 26, r. lat. X), иннервирующая органы боковой линии туловища и хвоста.

Блуждающий нерв смешанный (включает и чувствующие, и двигательные волокна).

У высших позвоночных животных обособляются еще две пары головных нервов.

XI. Добавочный нерв (n. accessorius) имеется только у млекопитающих.

XII. Подъязычный нерв (n. hypoglossus) впервые четко обособляется у пресмыкающихся.

Зачатки этих нервов есть у акуловых рыб в виде нервных корешков, отходящих позади блуждающего нерва в области затылочной стенки мозгового черепа.

Спинномозговые нервы (n. spinalis; рис. 26, 9) видны на препарате — они посегментно отходят от спинного мозга (medulla spinalis). Иннервируют соответствующие сегменты тела и по своей функции представляют собой смешанные нервы, состоящие из чувствующих и двигательных волокон.

Внутреннее ухо (стато-акустический орган). У хрящевых рыб состоит из перепончатого лабиринта, заключенного в хрящевую слуховую капсулу — боковое расширение хрящевого черепа позади глазницы. Три изогнутые трубочки — полукружные каналы — лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 28) и концами открываются в преддверье, или перепончатый мешок.

Рис. 28. Схема перепончатого лабиринта акулы :
1 — полукружные каналы, 2 — овальный мешочек, 3 — круглый мешочек, 4 — лагена

Он подразделяется на две части: верхнюю — овальный мешочек и более крупную нижнюю — круглый мешочек, от которого отходит небольшой вырост — лагена. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой, в которой взвешены мелкие кристаллики — отоконии. В полости круглого мешочка обычно находятся более крупные известковые образования — отолиты. Окончания слухового нерва подходят к отдельным участкам перепончатого лабиринта, покрытым чувствующим эпителием — слуховым пятнам и слуховым гребням. Перепончатый лабиринт — орган чувства равновесия и орган слуха.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Хрящевые рыбы — новый этап эволюции позвоночных животных. По сравнению с круглоротыми характерен более высокий уровень организации и более активные формы жизнедеятельности.

У хрящевых рыб имеются и другие прогрессивные по сравнению с круглоротыми особенности строения. Появление парных конечностей способствовало увеличению скорости и особенно устойчивости и маневренности плавания. Замена (хотя и неполная) хорды хрящевыми позвонками привела к усилению опорной функции осевого скелета при сохранении его подвижности (способность к изгибам), что также способствовало активизации передвижения, поскольку основным локомоторным органом становится хвостовой отдел тела. Возрастанию скорости плавания способствует и увеличение размеров хвостового плавника.

Резко возрастают у хрящевых рыб относительные размеры головного мозга, все отделы которого хорошо развиты. Органы чувств (глаза, органы обоняния и слуха, сейсмосенсорные органы боковой линии) развиты значительно лучше, чем у круглоротых. Все это также обеспечивает более активный образ жизни. Черепная коробка хрящевых рыб уже закрывает головной мозг со всех сторон; капсулы органов чувств срастаются со стенками мозговой коробки, образуя цельный прочный осевой череп.

Челюстноротым (в том числе и хрящевым рыбам) свойствен иной, нежели у круглоротых, тип строения органов дыхания. Эктодермальные по происхождению жабры прикрепляются к подвижным жаберным дугам и состоят из большого количества тонких жаберных лепестков. Вода непрерывно омывает поверхность жаберных лепестков, что облегчает насыщение крови кислородом. Более отчетливая дифферен-цировка пищеварительного тракта на отделы (как морфологическая, так и функциональная), увеличение поверхности всасывания благодаря имеющемуся в толстой кишке хорошо развитому спиральному клапану, сильное развитие желез пищеварительной системы (печень, поджелудочная железа), вырабатывающих различные пищеварительные ферменты, — все это способствует повышению скорости и эффективности пищеварения.

Вся совокупность прогрессивных изменений, охватывающих различные системы органов, обеспечивает более высокий уровень обмена веществ, общую активизацию жизнедеятельности хрящевых рыб по сравнению с низшими позвоночными (круглоротыми) и появление в этой группе большего разнообразия жизненных форм.

В подклассе пластиножаберных (Elasmobranchii) по характеру образа жизни можно выделить две группы: акулы и скаты. Акулы — в большинстве подвижные хищники, живут в толще воды и отличаются большой скоростью и маневренностью плавания. Для них характерно обтекаемое торпедообразное тело, мощный хвостовой стебель, окаймленный большим хвостовым плавником, острые, направленные назад «хищные» зубы. Питаются акулы разнообразной подвижной добычей (крупной рыбой, головоногими моллюсками и т. д.), которую они ловят в толще воды. Скаты (большинство видов) ведут придонный образ жизни и питаются малоподвижными донными животными; в связи с этим у них уплощенная форма тела и покровительственная окраска спины. Зубы скатов уплощены и не имеют острых вершин. Комплекс зубных рядов образует своеобразную «терку», хорошо приспособленную для раздавливания раковин моллюсков и панцирей иглокожих и ракообразных.

Однако по сравнению с эволюционно бэлее молодым классом костных рыб многие особенности строения хрящевых рыб выглядят примитивными и ограничивают возможности широкой адаптивной радиации. Массивный хрящевой скелет увеличивает массу тела. Пояса парных плавников лежат в толще мускулатуры и не укреплены на осевом скелете. Все это ограничивает возрастание подвижности. Массивные хрящевые челюсти способны лишь к однообразным простым хватательным движениям. Приспособительные изменения, связанные с различным характером питания акул и скатов, ограничиваются различиями в строении зубов.

По сравнению с костистыми рыбами для хрящевых рыб характерен более низкий уровень обмена веществ, что определяется рядом морфологических и физиологических особенностей: еще довольно простым строением дыхательного аппарата (отсутстви жабе рной крышки), меньшей дифференцировкой и длиной кишечника, меньшей скоростью кровотока и кислородной емкостью крови и т. д. Все это находит свое выражение и в ограниченном распространении хрящевых рыб (только обитатели моря), и в малом разнообразии их жизненных форм при ограниченном числе видов (около 600 против почти 20 тыс. видов костных рыб).

Но в море и сейчас хрящевые рыбы могут считаться вполне процветающей группой, успешно отстаивающей свои жизненные ниши и конкурирующей с костными рыбами. Этому способствуют некоторые своеобразные особенности хрящевых рыб. Прежде всего для них характерна большая живучесть, чем у костных рыб. Она проявляется в способности к длительному голоданию, в возможности переносить очень большие повреждения и ранения, в большей мощи мускулатуры (в эксперименте акула заметно не снижает скорости движения, если к ней привязан дополнительный груз, составляющий до 25% массы ее тела; многие костистые рыбы почти полностью теряют способность двигаться при дополнительной нагрузке в 5—10% от массы тела). Эти особенности в той или иной степени связаны с относительно большим размером головного мозга и большей (по сравнению с костными рыбами) его дифференцировкой (сильное развитие переднего мозга и мозжечка и др.), с повышенной автономностью периферической нервной системы, тем что в мышечных сегментах имеется значительное количество дыхательного пигмента — миоглобина, и другими физиологическими и биохимическими особенностями.

Специфические черты в строении половой системы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения, относительно крупные размеры яиц с большим запасом питательных веществ, их прочная рогоподобная скорлупа резко снижают эмбриональную смертность. Еще более повышает эффективность размножения свойственное многим видам хрящевых рыб яйцеживорождение. Эти особенности снижают расход энергии при размножении и повышают выживаемость акуловых рыб в борьбе за существование.

Очень своеобразен у хрящевых рыб механизм осморегуляции. Осмотическое давление в тканях и крови хрящевых рыб примерно равно осмотическому давлению морской воды. Этот изотонизм обеспечивается высоким содержанием мочевины в крови и тканях. При изменениях солености среды меняется уровень мочевины в крови и тканях, приводя осмотическое давление жидкостей тела в соответствие с таковым среды. Концентрация же биологически важных солей в организме остается при этом неизменной. Такой тип осморегуляции свойствен только хрящевым рыбам.

Хрящевые рыбы — наиболее древняя группа рыб, для которых характерны многие примитивные черты организации. Они сохранились до наших дней благодаря выработке своеобразных черт организации, частично описанных выше, помогающих им успешно выдерживать конкуренцию с костными рыбами — эволюционно более молодой и прогрессивной группой, имеющей более высокий сбщий уровень организации. Хрящевые и костные рыбы — это два самостоятельных конвергентных типа развития водных позвоночных животных.

Дополнительная литература

Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С, Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.
Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., 1971.
Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974.
Суворов Е. К. Основы ихтиологии М., 1948.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М., 1947.

НазадОглавлениеДалее

Источник