органы выделения рыб почки
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН РЫБ
Выделительная система служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого состава организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками — мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в выделении принимают участие кожа, жабры и кишечник.
Почки представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток.
Эволюция выделительной системы у позвоночных происходит в последовательной смене трех типов почек: предпочки, туловищной и тазовой.
Предпочка, или головная почка (пронефрос), развивается в эмбриогенезе у низших позвоночных животных (круглоротые, рыбы, земноводные). Во взрослом состоянии у них функционирует первичная, или туловищная, почка (мезонефрос). У высших позвоночных (амниот) в эмбриогенезе функционирует туловищная почка, а у взрослых — вторичная, или тазовая (метанефрос). Прогрессивное развитие почек связано с усложнением строения почечных канальцев и редукцией мерцательных воронок.
Самой примитивной является головная почка, которая закладывается в передней части полости тела в виде 6-7 выделительных канальцев. Основным фильтрационным элементом ее является воронка, которая одним концом открывается в полость тела, а другим концом — в выводной проток — мочеточник. К верхней части воронки примыкает сосудистый клубочек. Такая почка функционирует у круглоротых и рыб на ранних стадиях развития. У некоторых рыб она сохраняется в виде 2-3 канальцев и во взрослом состоянии (бычки, атерина, бельдюга), а у большинства рыб преобразуется в лимфоидный орган, выполняющий функции кроветворения.
У взрослых круглоротых и рыб позади предпочки развиваются туловищные почки, лентовидные тяжи темно-красного цвета, заполняющие пространство между позвоночником и плавательным пузырем.
Основной функциональной единицей туловищной почки является нефрон, состоящий из мальпигиева тельца и выделительных канальцев. Мальпигиево тельце у рыб малоразмерное (диаметром 50-70 мкм), образовано капсулой Шумлянского — Боумена и сосудистым клубочком. Мочевые канальцы, отходящие от капсул, извиваются, а затем открываются в собирательные канальцы, которые объединяются в более крупные, впадающие затем в мочеточники (рис. 1).
У большинства рыб воронок в почках уже нет, они сохраняются лишь у некоторых хрящевых, а также у осетровых.
 | Рис.1 Почка форели и схема почечных канальцев рыб: А — головная почка (пред- почка); Б, В, Д— туловищная почка; Г — почка форели; 1 — мочеточники; 2 — мочевой пузырь; 3 — наружный клубочек; 4 — мальпигиево тельце; 5 — воронка; 6 — капсула; 7 — сосудистый клубочек; 8 — ветвь спинной аорты; 9 — воротная вена почек; 10 — почечная вена; 11 — почечные канальцы; 12 — венозные синусоиды; 13 — собирательная трубка. |
В почках выделяют три отдела: передний, средний и задний, которые у разных рыб имеют разную форму. У всех рыб передний отдел — головная почка. У сазана (карпа) в этом отделе правая и левая почки лежат отдельно, а в заднем срастаются в непарную ленту. Наиболее развит у них средний отдел, сильно расширенный и в виде больших лопастей охватывающий плавательный пузырь. У щуки и окуня передние и задние части почек слиты, а средние лежат раздельно.
Основным компонентом мочи хрящевых рыб является мочевина, костистых — аммиак, причем аммиак токсичнее мочевины. Почки выполняют в основном роль фильтратора. Продукты обмена веществ доставляются в почки с кровью. От спинной аорты артериальная кровь по почечным артериям поступает в сосудистые клубочки, где происходит ее фильтрация и образуется первичная моча. Выходящие из сосудистых клубочков кровеносные сосуды вместе с сосудами воротной системы почек оплетают выделительные канальцы и, собираясь вместе, образуют задние кардинальные вены. В средней части канальцев происходит обратное всасывание веществ, нужных организму (воды, глюкозы, аминокислот), и образуется вторичная, или окончательная, моча.
Выводным протоком головной почки является пронефрический канал. При развитии туловищной почки пронефрический канал расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров. Мюллеров канал у самок хрящевых рыб выполняет функцию яйцевода, у самцов атрофируется. Вольфов канал у круглоротых, костистых и самок хрящевых рыб выполняет функцию мочеточника.
Рис. 2. Мочеполовая система круглоротых и некоторых рыб: I — миноги; II —акулы; III — осетровых; IV — лососевых; V — костистых; 1 — яичник; 2 — яйцевод (мюллеров канал); 3 — вторичный яйцевод; 4 — семенник; 5 — семяпровод; 6 — почка;
7 — мочеточник; 8 — клоака; 9 — мочеполовой синус.
У самцов хрящевых рыб на ранних стадиях развития вольфов канал выполняет одновременно функции мочеточника и семяпровода. У взрослых хрящевых образуется самостоятельный мочеточник, открывающийся в мочеполовой синус, а он в свою очередь — в клоаку, в то время как вольфов канал становится семяпроводом (рис. 2). Для мочеполовой системы костистых в отличие от других рыб характерно отсутствие у них клоаки и полное разделение выделительной и половой систем. Мочеточники (вольфовы каналы) у них по выходе из почек объединяются в непарный проток, который тянется вдоль задней стенки брюшной полости, образуя вырост — мочевой пузырь, заканчивающийся мочевым отверстием, которое открывается позади анального.
Рис. 3. Типы водно-солевого обмена костистых рыб (по Флорикену):
A— пресноводные; Б — морские костистые рыбы.
Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции. У морских хрящевых рыб кровь и тканевые жидкости изотоничны по отношению к окружающей среде, у пресноводных костистых гипертоничны, а у морских костистых гипотоничны. В связи с этим и осморегуляция у них осуществляется по-разному.
У морских хрящевых рыб изотоничность внутренней и внешней среды обеспечивается за счет удержания в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, в результате чего концентрация мочевины в крови у них достигает 2,0—2,5%. Клубочковый аппарат почек развит хорошо, но наружу выводятся лишь излишки мочевины, солей и воды, поэтому количество выделяемой мочи невелико (2—50 мл на 1 кг массы тела в сутки). Для выведения избытка солей у этих рыб есть особая ректальная железа, открывающаяся в прямую кишку.
В связи с тем что у пресноводных рыб осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде, вода проникает в организм через кожу, жабры, с пищей. Для предупреждения обводнения у них хорошо развит фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50—300 мл на 1 кг массы тела в сутки). Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией их в почечных канальцах и поглощением жабрами из воды (рис. 3).
Морские костистые рыбы живут в гипертонической среде, и вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями. Поэтому во избежание иссушения морские костистые рыбы пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь. Часть солей из кишечника удаляется с фекалиями, другая часть выводится секреторными (хлоридными) клетками жаберного аппарата, и таким образом в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление. Клубочковая фильтрация развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5—20 мл на 1 кг массы тела в сутки). У некоторых рыб в процессе эволюции клубочки исчезают совсем (морская игла, морской черт).
Проходные рыбы при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной — как у пресноводных, поддерживая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне.
Дата добавления: 2016-05-25 ; просмотров: 4334 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Текст книги «Эволюционно-функциональная морфология животных»
Автор книги: Елена Сизова
Жанр: Учебная литература, Детские книги
Текущая страница: 11 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 7 страниц]
8.2 Механизм образования и выделения мочи
Основная работающая структура почки позвоночных, как сказано выше, нефрон (у низших – нефридиалъная трубочка), или почечный каналец. В простейшем случае – в пронефрической почке – он выделяет продукты обмена непосредственно из полости тела. В мезонефричес-кой (туловищной) и метанефрической (тазовой) почках силой кровяного давления из клубочков в капсулы фильтруется плазма крови с растворенными в ней солями, сахарами, витаминами, аминокислотами (первичная моча).
Клубочковая фильтрация обеспечивает интенсивное выведение воды из тела. Например, пресноводные рыбы и круглоротые выделяют в сутки более 300 мл/кг первичной слабоконцентрированной мочи. У млекопитающих скорость клубочковой фильтрации в 10 – 100 раз выше.
Кровоснабжение почки осуществляет почечная артерия. Почечные канальцы оплетены снаружи кровеносными сосудами. У морских и проходных рыб, у земноводных, пресмыкающихся (и некоторых птиц) в сплетении почечных канальцев участвуют и венозные сосуды воротной системы почек (ренопортальные вены), что создает условия для быстрого выведения продуктов обмена у животных с относительно невысоким уровнем минутного объема сердца и интенсивности артериального снабжения почки. Кровь от почек оттекает у низших позвоночных по почечным венам в кардинальные вены, у высших позвоночных – в заднюю полую вену. На рисунке 82 показано кровоснабжение нефрона в туловищной почке при наличии воротного кровообращения. Почечная артериола, выйдя из боуменовой капсулы, объединяется с венозным капилляром, отделившимся от воротной вены почки, и оплетает нефрон.
1 – сосуд от почечной артерии; 2 – боуменова капсула; 3 – клубоч ек; 4 – извитой каналец; 5 – сосуд от воротной вены почки; 6 – сосуд к почечной вене.
Рисунок 82 – Кровоснабжение нефрона в туловищной почке
У большинства птиц и у всех млекопитающих такой тип воротной системы отсутствует и канальцы оплетены только артериальными сосудами (рисунок 83). Через стенку почечного канальца осуществляется обратное всасывание (реабсорбция). В кровеносную сеть из первичной мочи уходят вещества, нежелательные для потери: вода, сахара, аминокислоты. Кроме того, стенка почечного канальца обладает секретирующей функцией. Ее клетки дополнительно извлекают из крови и выделяют в него вещества, подлежащие удалению.
1 – почечная артерия; 2 – почечная вена; 3 – б оуменова капсула; 4 – сосудистый клубочек; 5 – проксимальный отдел канальца; 6 – дистальный отдел канальца; 7 – петля Генле; 8 – собирательный каналец.
Рисунок 83 – Кровоснабжение нефрона в тазовой почке
Таким способом в просвет канальца поступает мочевина (или мочевая кислота). Образовавшаяся на выходе из почки вторичная моча выводится из организма. Она представляет собой концентрированный раствор солей и мочевины (мочевой кислоты).
Система органов выделения необходима и для поддержания постоянства внутренней среды организма, которое осуществляется путем водно-солевого обмена.
8.3 Эволюция органов выделения
Органы выделения у животных весьма разнообразны, хотя их функции во многом схожи. Только у кишечнополостных и иглокожих (из беспозвоночных) экскреторные органы не обнаружены. У простейших и губок в этой роли выступают сократительные вакуоли. У червей и моллюсков выделительная система представлена нефридиями, у ракообразных – антеннальными железами. Наконец, у насекомых органами выделения служат мальпигиевы сосуды. Рассмотрим строение и функции этих образований у различных представителей царства животных.
Сократительные, или пульсирующие, вакуоли есть у всех пресноводных простейших. Они, как известно, гиперосмотичны по отношению к среде и поверхность их проницаема для воды. Поэтому им постоянно приходится выводить ее из организма. При этом утрата растворенных веществ компенсируется путем активного поглощения солей из внешней среды. Изучение функционирования сократительной вакуоли у гигантской амебы показало, что поступление в клетку воды путем осмоса соответствует объему воды, выводимой вакуолью. У многих морских корненожек сократительной вакуоли нет, так как их внутриклеточная жидкость изотонична морской воде.
Кишечнополостные не имеют специальных органов или органелл для выделения, и аммиак, образующийся в процессе обмена, путем диффузии выходит из клеток прямо в воду.
У плоских червей отходы метаболизма в большом количестве выходят в кишечник и выводятся из организма через ротовое отверстие. Однако определенная их часть поступает в систему канальцев-протонефридиев, выполняющих и выделительную, и осморегулятор-ную функцию. Отдельный протонефридий состоит из множества разветвленных канальцев, заканчивающихся крупными клетками с просветом внутри. В этот просвет выступают реснички, которые колеблются и прогоняют жидкость (воду и конечные продукты обмена, образующиеся в тканях) сначала в мелкие, а затем более крупные канальцы вплоть до выведения жидкости через выделительные отверстия в коже.
У кольчатых червей присутствуют метанефридии (рисунок 84). Для них характерно отсутствие разветвлений и внутренние их концы открываются воронками в полость тела – целом. Жидкость из целома попадает в метанефридии через воронку.
1 – мерцательная воронка; 2 – капсула амебоцита; 3 – пузырек; 4 – мускулзамыкатель выделительной поры.
Рисунок 84 – Метанефридии
По мере прохождения по сильно извитому протоку состав ее изменяется. Когда жидкость входит в нефридий, она изотонична, но в концевых участках органа из нее извлекаются соли, так что наружу выводится жидкая моча. Поэтому метанефридий работает как фильтрационно-реабсорбционная почка.
Почки моллюсков – это видоизмененные метанефридии. У них первоначальная жидкость образуется путем ультрафильтрации крови. В этой жидкости растворены те же вещества, что и в крови, за исключением белков. И концентрация их сходна. Поэтому в ультрафильтрате есть не только то, что подлежит удалению, но и глюкоза и аминокислоты, которые нужно сохранить. Эти вещества реабсорбируются перед выведением мочи.
У ракообразных органом экскреции служат антеннальные, или зеленые, железы. Пара этих желез расположена в голове. Каждая железа состоит из мешка, за которым следуют длинный извитый экскреторный каналец и мочевой пузырь. Выделительное отверстие открывается у основания антенны. Моча в этой железе образуется путем фильтрации и реабсорбции.
Принципиально иной характер носит выделительная система насекомых. Она состоит из трубочек, так называемых мальпигиевых сосудов. У разных насекомых число их сильно варьирует – от двух до нескольких сотен (рисунок 85).
1– средняя кишка, 2 – мальпигиевы сосуды, 3 – задняя кишка.
Рисунок 85 – Мальпигиевы сосуды (стрелками показан ток жидкости)
Каждый сосуд открывается в кишечник на границе между средней и задней кишками. Противоположный конец сосуда слепо замкнут и находится в полости тела насекомого. Функционирует мальпигиев сосуд следующим образом. В его просвет активно проникает калий, а за ним под влиянием осмотических сил вода. В результате этого в просвете накапливается много богатой калием жидкости, которая переходит в заднюю кишку. Там растворенные вещества и значительная часть воды реабсорбируются, а мочевая кислота, проникшая в жидкость в виде растворимого в воде урата калия, выпадает в осадок. Смесь мочи и непереваренных остатков пищи через прямую кишку выбрасывается наружу. По всей видимости, выделительная система насекомых работает без начальной ультрафильтрации и основана на первичной секреции калия в мальпигиевы сосуды, за которой следуеттпассивное перемещение воды.
Вода же вместе с растворенными веществами извлекается обратно в задней кишке и специальном приспособлении – ректальном комплексе. Таким образом, экскреция идет без значительной потери воды, что особенно важно для чисто наземных животных.
Организация и функционирование выделительной системы у наиболее примитивных хордовых – ланцетников – близка к кольчатым червям (рисунок 86). Нефридиальные канальцы расположены у них метамерно в жаберной области, вблизи жаберных щелей. Расширенный конец каждого канальца (нефростом с клетками соленоцитами) открывается многочисленными отверстиями в целом, а выводное отверстие – в околожаберную полость. Выводимые продукты азотистого обмена у ланцетника – аммиак и мочевина.
Некоторым хордовым – оболочникам, пресмыкающимся, как и многим беспозвоночным (нематодам, ракообразным, паукообразным, многоножкам, насекомым), свойственна выделительная система накопительного типа. Например, у оболочников, ведущих одиночный образ жизни, на внутренней поверхности мантии образуются мелкие вздутия – почечные пузырьки. Это место пожизненного накопления мочевой кислоты, так как во внешнюю среду она не выделяется (у колониальных форм оболочников через жаберные отверстия выводится аммиак). У многих рептилий конечные продукты обмена накапливаются в покровах и сбрасываются при линьке.
А – целый каналец с многими нефро-стомами и соленоцит ами; Б – часть стенки выделительного канальца с сидящими на ней соленоцитами; 1 – верхний конец жаберной шели; 2 – отверстие почечного канальца в околожаберную полость.
Рисунок 86 – Нефридии ланцетника
Выделительная система позвоночных организована в специальные органы – почки. Они лежат в полости тела и снабжены выводящими протоками.
В эмбриогенезе почки формируются в мезодерме зародыша: нефрогенная ткань образуется на границе сомита и боковой пластинки. Там же закладываются и органы размножения. В ходе онто– и филогенеза происходит параллельное развитие, взаимосвязь и взаимообслуживание выделительной и репродуктивной систем, поэтому особенности их организации и функционирования в разных группах позвоночных рассматриваются вместе.
В филогенезе и онтогенезе позвоночных прослеживается последовательная смена трех типов выделительных органов: пре-почка, или головная, почка – пронефрос, первичная, или туловищная, почка – мезонефрос и вторичная, или тазовая, почка – метанефрос (рисунок 87).
У зародышей низших позвоночных (круглоротых, рыб, амфибий) в начале эмбрионального развития из нефроген-ной ткани закладывается система выделительных канальцев, которые, как и у взрослого ланцетника, открываются воронками – нефроспюмами – в полость тела и служат для непосредственного транспорта продуктов выделения во внешнюю среду. Вблизи воронок у них обнаружены микроскопические вздутия со сплетением кровеносных сосудов – сосудистые клубочки. Они участвуют в транспорте продуктов выделения путем их фильтрации из крови. Противоположные концы выделительных трубочек постепенно сливаются в общий выводящий проток. Такой тип выделительного органа носит название головнойпочки, или предпочки. Ее выводной проток называют пронефрическимканалом.
Происфрос можно назвать почкой лишь условно. Головная почка никогда не бывает компактным органом, а представляет собой совокупность канальцев. Важность ее обязательной закладки состоит именно в непременном формировании нронефрического канала, предшественника вольфова и мюллерова каналов.
У взрослых круглоротых (миног) головная почка сохраняется, а пронефричсскис воронки сообщаются у них с околосердечной полостью. У большинства взрослых рыб и амфибий личиночная головная почка исчезает.
На последующих стадиях онтогенеза у низших позвоночных позади пронефрических (головных) закладываются компактные первичные, или туловищные (мезонефрические), почки. Они и становятся настоящими органами выделения взрослых круглоротых, рыб и амфибий. Частично в мезонефрических почках сохраняется связь с полостью тела через нефростомы. Одновременно их выделительные канальцы получают продукты, подлежащие выведению из организма, непосредственно из крови.
1 – спинная аорта; 2 – внешний мальпигиев клубочек; 3 – воронки канальцев головной и туловищной почек; 4 – мальпигисв клубочек в боуменовой капсуле; 5 – задняя кишка; 6 мюллеров канал; 7 – головная почка; 8 – туловищная почка; 9 – тазовая почка; 10 – проток туловищной почки (вольфов канал); 11 – вторичный мочеточник; 12 – клоака.
Рисунок 87 – Схема последовательного расположения генераций почек
Кровеносные сосуды в почках образуют сложные сплетения – сосудистые клубочки. Они располагаются в воронковидных выростах выделительных канальцев – боуменовых капсулах. Сочетание сосудистого клубка и боуменовой капсулы называют мальпигие-вым тельцем (рисунок 88). Диаметр артерии, входящей в капсулу, больше диаметра выходящей артерии. За счет возникающей при этом разницы давлений кровь фильтруется через стенки капилляров в боуменову капсулу и образует первичную мочу. Строение не-фронов у разных видов рыб и амфибий отличается. У одних более примитивных наряду с мальпигиевым тельцем сохраняется нефростома, а через нее связь с целомом. У других канальцы начинаются боуменовыми капсулами и выделение идет только из крови.
А – с нефростомом; Б – без нефростома; В – кровеносные сосуд ы; 1 – боуменова капсула; 2 – сосудистый клубочек; 3 – мальпигиево тельце; 4 – нефростом; 5 – почечный каналец; 6 – собирательная трубочка.
Рисунок 88 – Схема строения нефронов туловищной почки
При завершении формирования туловищной почки у зародышей рыб и амфибий пронефрическая почка редуцируется, а пронефрический канал расщепляется на два. С одним их них продолжают сообщаться выделительные канальцы мезонефрической почки. Он функционирует как мочеточник и именуется вольфовым каналом. Развитие другой части пронефрического канала зависит от половой принадлежности. У самцов она исчезает, у самок же она функционирует как яйцевод и именуется мюллеровым каналом. Таким образом, выводной канал, исходно принадлежавший системе выделительной, становится у самок функциональным органом системы репродуктивной, а пронефрическая воронка становится приемником яйцеклетки.
Представления об участии вольфова канала в выведении продуктов выделения у особей мужского пола в различных систематических группах позвоночных в последнее время значительно расширились (рисунок 89). У самцов круглоротых вольфовы каналы обслуживают только выделительную систему и с гонадами не связаны. У хрящевых рыб иначе: у мужских особей всех акул и скатов через вольфов канал выводятся в клоаку только продукты размножения. Мочу из каждой почки собирает веер тонких трубочек, объединяющийся на краю почки в общий канал – дополнительный выделительный проток – мочеточник (А. Ромер, Т. Парсонс, 1994). У самцов двоякодышащих и некоторых ганоидных рыб – протоптеров, лепидосиренов, многоперов – вольфов канал служит мочеточником, а в заднем нижнем своем конце принимает и продукты размножения. У самцов костистых рыб вольфов канал принадлежит только выделительной системе.
А – круглоротые; Б – осетровые, панцирники; В – акулы, хвостатые амфибии; Г – костистые рыбы; Д – рептилии (амниота); / – семенник; 2 – почка; 3 – вольфов канал; 4 – семенной канал; 5 – канал-семяпровод; 6 – почка.
Рисунок 89 – Соотношение выделительных и половых протоков у самцов позвоночных
По-разному выводится моча и у самцов амфибий. Например, у жабыповитухи и обыкновенного тритона мочу из почки выводит дополнительный выводной проток – собственно мочеточник, а вольфов канал служит семяпроводом. Однако у самцов других видов хвостатых и бесхвостых амфибий вольфов канал выводит и мочу, и половые продукты. У самок пути репродуктивной и выделительной систем всегда разделены.
Из сказанного выше следует, что ведущей линией эволюции мезонефрической почки в разных группах первичноводных позвоночных стала концентрация выделительной функции в ее нижней каудальной части. Эта особенность, видимо, реализовалась в дальнейшем в закладке следующего типа почек – вторичных, или тазовых. Вторичные почки характерны для всех Аmniotа – настоящих наземных позвоночных.
У зародышей рептилий, птиц и млекопитающих из нефрогенной ткани последовательно формируются три типа почек. Предпочка (пронефрос) выводит мочу через пронефрический канал из тела зародыша в самом раннем онтогенезе. Первичная почка (мезонефрос) – это орган выделения, функционирующий на протяжении их позднего зародышевого и раннего постнатального состояния. Во взрослом состоянии мезонефрические почки практически исчезают. Их передняя часть сохраняется только у самцов в виде придатков семенников, а волъфовы каналы превращаются в семяпроводы.
Тазовые (метанефрические) почки формируются в результате сильного разрастания почечной ткани в каудальном отделе туловища, где они превращаются в парные компактные утолщенные тела. В поясничном отделе они вдаются в брюшную полость. Мочу из метанефрической почки выводит самостоятельный канал – мочеточник. В онтогенезе он отделяется от вольфова канала.
У рептилий тазовые почки состоят из множества мелких долек. Отходящие от каждой дольки почечные канальцы – собирательные трубочки – выносят мочу в многочисленные ветви мочеточников, которые сливаются в единый канал. Количество собирательных канальцев в почках разных видов ящериц колеблется от 3 до 30 тыс.
У птиц почки крупные: на их долю приходится около 2 % массы тела. Они распадаются на крупные и более мелкие дольки. Собирательные канальцы в почках птиц еще более многочисленны, чем у рептилий: например, у домашней курицы их число достигает 20 тыс.
Почки млекопитающих – это компактные тела бобовидной или дольчатой формы. Дольчатая форма почек свойственна копытным, хищным, слонам, китам. Число долек в почках крупных китов доходит до нескольких тысяч. Каждая долька сообщается с мочеточником самостоятельным канальцем. Мочеточник образует расширение – почечную лоханку. Она подразделена в почке на углубления – почечные чашечки. К каждой чашечке из ткани почки сходятся собирательные трубочки, образуя почечные пирамиды.
На рис. 90 показано строение бобовидной почки человека. На срезе четко различимы два слоя. Наружный корковый слой включает почечные (мальпигиевы) тельца и отходящие от них извитые канальцы. Внутренний мозговой слой содержит почечные пирамиды и состоит из собирательных трубочек (канальцев). Количество канальцев в почках у человека исчисляется несколькими миллионами (к примеру, у мыши их около 20 тыс.).
Еще один орган выделительной системы – мочевой пузырь. Он поразному закладывается у позвоночных. Например, у самок хрящевых, двоякодышащих и ганоидных рыб – это расширение сливающихся в каудальной части вольфовых каналов; у самцов – расширения пары выводящих протоков («мочеточников»). У миног и костных рыб мочевой пузырь формируется как вырост зародышевой клоаки, отсутствующей у взрослых особей. Объемистый мочевой пузырь амфибий представляет собой вырост стенки клоаки. Предполагают, что его стенка отчасти может осуществлять у них обратное всасывание воды.
1 – почечные пирамиды; 2 – корковый слой; 3 – почечная лоханка; 4 – мочеточник; 5 – почечная артерия; 6 – почечная вена; 7 – боуменова капсула; 8, 9 – проксимальный и дистальный извитые канальцы соответственно; 10 – петля Генле; 11 – собирательная трубка.
Рисунок 90 – Разрез через почку млекопитающего (А) и схема строения почки (Б)
У рептилий, птиц, млекопитающих в эмбриогенезе функцию мочевого пузыря выполняет аллантоис, который образуется как вырост задней части первичной кишки зародыша. К моменту рождения аллантоис впячивается в тело и из него формируется настоящий мочевой пузырь. У многих рептилий (ящериц, змей, крокодилов) мочевой пузырь вторично утрачен. Отсутствует он и у летающих птиц (есть у нелетающей птицы – африканского страуса). У яйцекладущих млекопитающих мочевой пузырь – это часть клоаки. Настоящие млекопитающие не имеют клоаки, мочевой пузырь связан у них с нижними отделами мочеточников.
Таким образом, мезодермально развившаяся система органов выделения удаляет из организма вредные продукты белкового обмена: аммиак, мочевину, мочевую кислоту и обеспечивают водно-солевой баланс. Исходной структурной единицей выделитель– ной системы являются нефридиальные канальцы, явственно оформленные у ланцетника. Они составляют основу наиболее примитивной почки позвоночных – предпочки. В эволюционном ряду позвоночных в выделительной системе последовательно сменяются пронефрическая, головная почка (предпочка), первичная, или туловищная (мезонефрическая), и наконец, вторичная, или тазовая (метанефрическая) почка. При этом уменьшается роль нефростом, выделяющих продукты обмена из целомических полостей. У настоящих наземных позвоночных (амниота) фильтрация мочи из крови полностью происходит в мальпигиевых тельцах. Возрастает роль извитых канальцев, обеспечивающих реабсорбцию воды и полезных веществ из первичной мочи и секрецию продуктов азотистого обмена, что окончательно формирует вторичную мочу. У первичноводных позвоночных в моче из продуктов метаболизма преобладает аммиак, у амфибий и млекопитающих – мочевина, у рептилий и птиц – мочевая кислота, отражающие возрастающую необходимость экономии воды в телах представителей указанных групп.