Что такое хроматическая адаптация

Структура и свойства фикобилинов. Явление хроматической адаптации

Синезеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины.

ХРОМАТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ— явление, представляющее собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектрального состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнительную к цвету падающих лучей. Характерно для сине-зеленых (Cyanophyta) и красных (Rhodophyta) водорослей.

33. «Эффект усиления» Эмерсона. Понятие фотосистем и их роль в процессе фотосинтеза.

ЭФФЕКТЫ ЭМЕРСОНА, явление неоднозначной зависимости квантового выхода фотосинтеза от спектрального состава монохроматического света. «Эффектом усиления», заключается в том, что, если к длинноволновому свету добавить коротковолновые лучи (680 нм), то квантовый выход фотосинтеза существенно возрастает и наблюдается неаддитивность (скорость выделения O2 при совместном освещении двумя лучами превышает сумму скоростей выделения его под действием каждого из них в отдельности). Второй эффект Эмерсона обратим, т. е. квантовный выход фотосинтеза в коротковолновой области спектра усиливается при дополнит, освещении растений дальними красными лучами. Эффект усиления позволил прийти к гипотезе о том, что каждые из лучей (коротковолновые и длинноволновые) поглощаются только одной из двух пигментных систем хлоропластов, причем для эффективной деятельности фотосинтетич. аппарата необходима их согласованная кооперация. При этом одна из фотосистем содержит длинноволновые формы хлорофилла а, а другая — коротковолновые формы хлорофилла а и хлорофилл Ь.

Источник

Строение и физиологическая роль фикобиллинов. Содержание отдельных групп пигментов у растений разных мест обитания. Теория хроматической адаптации.

Синезеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Наиболее известные представители фикобилинов — фикоэритробилины и фикоцианобилины. Первые преобладают у красных водорослей и определяют их цвет, вторые — у синезеленых.

Структура и свойства фикобилинов. По структуре фикобилины. (от греч. «phycos» — водоросль и лат. bilis — желчь) относятся к группе желчных пигментов — билинов (у животных представитель этой группы — билирубин). Это тетрапирролы с открытой цепью, имеющие систему конъюгированных двойных и одинарных связей. В своем составе они не содержат атомов магния или других металлов, а также фитола.

Значение фикобилинов. Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра (см. рис. 4.3). Значение такого распределения максимумов поглощения становится понятным, если вспомнить оптические свойства воды, которая поглощает прежде всего длинноволновые лучи. На глубине 34 м в морях и океанах полностью исчезают красные лучи, на глубине 177 м — желтые, на глубине 322 м — зеленые и, наконец, на глубину свыше 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи. В связи с таким изменением качественного состава света в верхних слоях морей и океанов обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже — сине-зеленые и еще глубже — водоросли с красной окраской. В. Т. Энгельман назвал это явление хроматической комплементарной адаптацией водорослей. По его наблюдениям (1881 — 1884), наиболее интенсивная ассимиляция С02 у водорослей с различной окраской соответствует максимумам поглощения света пигментными системами этих водорослей. Русский исследователь Н. М. Гайдуков (1903) экспериментально показал, что если культуру синезеленой водоросли Oscillaria sancta выращивать на свету разного спектрального состава, то у нее развивается дополнительная (комплементарная) окраска. При освещении зеленым светом водоросли становятся оранжево-красными, а при дейтвии красных лучей — зелеными. В настоящее время известно, что эти изменения цвета клеток связаны с изменениями в синтезе фикобилинов, принимающих участие в процессе фотосинтеза. Таким образом, у водорослей фикобилины — дополнительные пигменты, выполняющие вместо хлорофилла b функции светособирающего комплекса. Около 90% энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофиллы а. Явление хроматической комплементарной адаптации обнаружено далеко не у всех видов синезеленых и красных водорослей. У многих из них адаптация к изменяющемуся спектральному составу света обеспечивается изменением количества и состава хлорофиллов

Пигменты — это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными.

Состав пигментов зависит от систематического положения группы организмов. У фотосинтезирующих бактерий и водорослей пигментный состав очень разнообразен (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактериородопсин, каротиноиды, фикобилины). Их набор и соотношение специфичны для различных групп и во многом зависят от среды обитания организмов. Пигменты фотосинтеза у высших растений значительно менее разнообразны. Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины.

11. Локализация пигментов в листе. Их связь с мембранами. Понятие о фотосинтетических единицах и фотосистемах.ФС1 и ФС2..

Пигменты растений, участвующие в фотосинтезе, «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц, называемых фотосистемами. Имеется два типа фотосистем – I и II. Каждая фотосистема содержит 250-400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы могут поглощать частицы световой энергии, называемые фотонами или квантами света, но только одна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула называется реакционным центром фотосистемы, а другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку они улавливают энергию света, подобно антеннам, для последующей передачи реакционному центру.

Реакционные центры. Белки, содержащие длинноволновые формы хлорофиллов (П680 в ФС II и П700 в ФС I) в количестве одна молекула на 200 — 400 молекул других хлорофиллов и способные к первичному фотохимическому разделению зарядов, называют реакционными центрами

В фотосистеме I реакционный центр образован особой молекулой хлорофилла a, обозначаемой как P700, где 700 – оптимум поглощения в нм. Реакционный центр фотосистемы II также образован молекулой хлорофилла a и обозначается индексом P680, поскольку оптимум поглощения лежит в районе 680 нм. Фотосистемы I и II работают обычно синхронно и непрерывно, но фотосистема I может функционировать отдельно.

В эволюционном отношении ФС-1 более древняя фотосистема. У фотосинтезирующих бактерий эта система не способна использовать воду в качестве донора электронов и является единственной.ФС-1содержит примерно 200 молекул хлорофилла.В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700).

С-2 содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр ФС-2 представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофиллаaс максимумом поглощения при 680 нм (П680) феофитин. На него,в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).

Источник

Иллюстрированный самоучитель по Adobe Photoshop CS

Яркостная чувствительность. Хроматическая адаптация.

Физиологами и оптиками давно установлен факт избирательной чувствительности человеческого зрения к волнам различной длины. В упрощенном изложении, без привлечения графиков чувствительности палочек и колбочек, это значит, что в обычных обстоятельствах человек хорошо воспринимает зеленый цвет, несколько хуже – красный и хуже всего – синий цвет.

Это фундаментальное положение физиологии зрения человека, из которого следует ряд важных практических следствий. Во-первых, составляющие цветного изображения вносят разный вклад в ощущение яркости. Во-вторых, максимальная чувствительность зрения человека лежит в желто-зеленой области спектра.

Низкая чувствительность зрения в синем диапазоне видимого спектра хорошо объясняет то, что синяя окраска фона в большинстве случаев удачно сочетается с цветными диапозитивами различного содержания и цветовой гаммы. Идеальные условия для восприятия документа дает печать черного шрифта на белом фоне. Если шрифт белого цвета нанести на синий фон, то в силу отмеченного обстоятельства фоновая часть изображения отчасти потеряется. В результате будет доминировать шрифт или другие фрагменты изображения с иной окраской.

Избирательная чувствительность зрения является экспериментально подтвержденным фактом. Более того, исследователи в области психологии зрительного восприятия провели многочисленные тесты для получения количественных оценок вкладов отдельных цветовых составляющих. Установлено, что для большинства людей доли цветовых координат распределяются следующим образом: 59% – зеленый, 30% – красный и 11% – синий цвет. Иными словами, если известны яркости зеленой, красной и синей составляющих, то суммарную яркость нельзя получить простым суммированием. Ее следует вычислять по формуле:

Хроматическая адаптация

Легко предсказать последствия следующего эксперимента. Пусть имеется некоторая сцена или цветное изображение, которые наблюдаются при фиксированных условиях освещения, например при дневном свете. Что произойдет, если резко изменить условия освещения, например заменить естественный свет искусственным флуоресцентным источником с заметным сдвигом в сторону зеленой части спектра. Спустя некоторое время наблюдатель будет видеть сцену в тех же красках, что и прежде. Голубое платье останется голубым, а шляпка красного цвета сохранит свой первоначальный цвет, несмотря на явное противоречие объективным физическим законам.

Явление, которое проиллюстрировал этот мысленный эксперимент, называется хроматической адаптацией. Это способность системы зрения человека приспосабливаться к изменившимся условиям освещения и сохранять неизменными исходные цвета объектов сцены или элементов изображения. Дарвинисты утверждают, что эволюция – это накопление полезных признаков; наверное, этим качеством обладает и свойство хроматической адаптации. Но в области предпечатной подготовки цветных изданий она создает немало проблем для дизайнеров и полиграфистов.

Человек не в силах приказать своему мозгу остановить процесс адаптации, то можно, по крайней мере, исключить основные источники ошибок при принятии ответственных решений по управлению цветом. Вся предпечатная подготовка цветных публикаций должна проходить в условиях освещения, основные параметры которого находятся под полным контролем. Не случайно многие препресс-бюро и художественные мастерские имеют специально созданные условия освещения. Это значит, что работа ведется на высококачественных и тщательно откалиброванных мониторах в специально подготовленных помещениях с равномерным неярким освещением и без доступа прямых солнечных лучей. Стены и потолок таких помещений обычно равномерно покрываются светло-серой краской. По тем же причинам следует избегать использования картин, репродукций или любых ярких декоративных элементов, которые могут быть источником искажений цветового восприятия.

Если по каким-то причинам невозможно обеспечить нейтральный фон во всем рабочем помещении, то цветные оттиски исследуют и оценивают в специально подготовленных кабинках, на ограниченных площадях которых намного проще обеспечить стандартные условия освещения. Получили распространение и портативные обстановки, позволяющие выполнить всю необходимую работу по оценке цветового пространства изображения или печатной страницы.

Сходными с хроматической адаптацией причинами объясняется еще один цветовой феномен – метамеризм. Этот эффект проявляется в том, что два цвета выглядят одинаково при одних условиях освещения и представляются наблюдателю совершенно различными в иной световой среде. Сила проявления этого эффекта зависит от множества причин: технологии производства страницы, преобладающего цвета, типа композиции и пр. Известно, что в наибольшей степени метамеризму подвержены полноцветные полиграфические оттиски, в меньшей степени – фотографии. Изображения, отпечатанные на современных струйных принтерах пигментными чернилами, обладают самой большой устойчивостью в этом отношении.

Источник

Большая Энциклопедия Нефти и Газа

Цветовая адаптация

Цветовая адаптация зависит от длины волны, чистоты цвета и яркости, а также от продолжительности воздействия стимулов и размеров наблюдаемых объектов. Кроме того, важное значение имеет цвет окружающего объект фона. В результате цветовой адаптации к некоторому цвету происходит снижение чувствительности к этому цвету и подавление ощущения данного цвета. Таким образом, действие цветовой адаптации на различение цветов аналогично действию световой адаптации на различение уровней яркости. Цвета, различающиеся по спектральному распределению энергии, могут вызывать одинаковое цветовое ощущение; такие цвета называют метамерами. [19]

По сравнению с измерениями Эмерсона и Льюиса, а также Блинкса и Гаксо все более ранние исследования роли фикобилинов при фотосинтезе имеют лишь второстепенное значение. Большинство из этих исследований проведено на красных водорослях и послужило для создания энгельмановской теории дополнительной хроматической адаптации этих водорослей к сине-зеленому свету, преобладающему под водой. Совершенно очевидно, что цветовая адаптация полезна водорослям только в том случае, если свет, поглощенный красными пигментами, может быть использован для фотосинтеза. [20]

Цветовая адаптация зависит от длины волны, чистоты цвета и яркости, а также от продолжительности воздействия стимулов и размеров наблюдаемых объектов. Кроме того, важное значение имеет цвет окружающего объект фона. В результате цветовой адаптации к некоторому цвету происходит снижение чувствительности к этому цвету и подавление ощущения данного цвета. Таким образом, действие цветовой адаптации на различение цветов аналогично действию световой адаптации на различение уровней яркости. Цвета, различающиеся по спектральному распределению энергии, могут вызывать одинаковое цветовое ощущение; такие цвета называют метамерами. [30]

Источник

Визуальная адаптация

Резюме

Адаптация к световому уровню

Когда вы находитесь средь бела дня, зажигание свечи не освещает комнату, а посреди темной ночи свеча освещает много. С физической точки зрения свет, излучаемый свечой, не изменился, поэтому наш глаз адаптировался к атмосфере.

Зрачковая реакция

Как и диафрагма в фотоаппарате, радужная оболочка «настраивается» на свет благодаря двум слоям гладких мышц; круговая мышца, которая сужает зрачок (на свету) и лучевая мышца, расширяющая его (в темноте).

Зрачковая реакция быстрая, но она компенсирует разницу в освещении примерно в 25 раз.

Адаптация сетчатки

Адаптация и задержка зрения

Повышение зрительной чувствительности для соответствия темноте выполняется независимо для каждого глаза. Это увеличивает задержку между приходом света на сетчатку и передачей нервных импульсов.

Эксперимент с маятником Пульфриха можно провести с небольшими средствами.

Шар на контрастном фоне, подвешенный на нитке, колеблется перед наблюдателем. Кажется, что мяч движется слева направо. Когда темное стекло снижает видимость одного глаза, кажется, что шар описывает в глубине эллипс. При замене окуляра видимое вращение меняется на противоположное.

Эффект объясняется задержкой глаза, чувствительность которого должна была увеличиться, чтобы соответствовать меньшему свету. Информация, передаваемая затемненным глазом, запаздывает. Таким образом, искажается разница в угле обзора, которая дает представление о рельефе или глубине: для одного из глаз учитывается предыдущее положение мяча. Чем быстрее движется мяч, тем сильнее эффект.

Измеряя по фиксированным меткам видимую глубину эллипса, мы можем измерить фазовый сдвиг и, следовательно, задержку.

Хроматическая адаптация

Текущее исследование

Приложения

Источник