Что такое чистая продуктивность фотосинтеза

Фотосинтез и урожай

Фотосинтез и урожай взаимосвязаны. Первичное образование органического вещества происходит в процессе фотосинтеза, но судить о конечном накоплении органической массы по интенсивности фотосинтеза нельзя, так как далеко не все продукты фотосинтеза сохраняются в теле растения. Образование органического вещества происходит в процессе фотосинтеза. Общее количество накопленного за определенный промежуток времени органического вещества зависит не только от фотосинтеза, но и от процесса дыхания. Процесс дыхания в растении идет непрерывно и осуществляется за счет органических веществ, образованных в процессе фотосинтеза.

Продуктивность фотосинтеза

Накопленное органическое вещество представляет собой разность между веществом, выработанным в процессе фотосинтеза, и веществом, расходуемым на дыхание. Суточный привес сухого вещества, отнесенный к единице площади растения, называют продуктивностью фотосинтеза.

Таким образом, чем больше продуктивность фотосинтеза, тем выше урожай растений. Продуктивность фотосинтеза (Ф) легко рассчитать по следующей формуле: Ф = (В₂-В₁)/[1/2(Л₁+Л₂)Т] (г/м 2 ·сутки), где: В₂-В₁ — увеличение сухой массы урожая растений за Т дней при весе их в начале учетного промежутка В₁, а в конце — В₂, 1/2(Л₁+Л₂)—средняя площадь листьев тех же растений за Т дней при размере ее в начале учетного промежутка Л₁ кв. м, в конце — Л₂ кв. м.

Показатель чистой продуктивности представляет собой результат образования органических веществ в процессе фотосинтеза и усвоения из почвы минеральных веществ за вычетом потерь веществ на дыхание и отмирание органов.

Продуктивность фотосинтеза растений обычно составляет 4— 6 г в сутки на 1 кв. м листьев, но может быть и больше — 8—10 и даже 12—15 г. Поэтому основная задача — увеличивать продуктивность фотосинтеза и сделать ее устойчивой.

Поэтому при выращивании растений необходимо это учитывать и принимать все меры, чтобы листья максимально поглощали падающую на них энергию солнечного света и использовали ее с наибольшим коэффициентом полезного действия. Для этого нужно увеличивать листовую площадь растений, правильно располагая растения на участках.

Взаимосвязь между интенсивностью фотосинтеза и величиной урожая очень сложна и только изредка между ними существует прямая зависимость. В то же время интенсивность фотосинтеза— основа для получения высоких урожаев. Интенсивность фотосинтеза— основа для получения высоких урожаев.

Поэтому все мероприятия, которые увеличивают фотосинтез, — правильные схема посева и направление рядков, улучшение водоснабжения, дождевание и полив в районах орошения, подкормка углекислотой, правильное применение удобрений — должны привести к увеличению урожая, (подробнее: Как влияют внешние факторы на процесс фотосинтеза). Кроме того, необходимы сорта с повышенной интенсивностью фотосинтеза, приспособленные к разным климатическим условиям.

Источник

Что такое чистая продуктивность фотосинтеза

План лекции:

1. Урожай как результат фотосинтетической деятельности растений в посевах;

2. Фотосинтез как фактор урожайности;

3. Фотосинтетически активная радиация (ФАР);

4. Фактические и теоретически возможные коэффициенты использования солнечной энергии;

5. Получение посевов с оптимальным ходом роста площади листьев;

6. Ресурсы ФАР и потенциальный урожай;

7. Тепло как часть солнечной радиации.

1. Основная литература

1.1 Баранов В. Д., Тараканов И. Г. Программирование урожаев сельскохозяйственных культур.-М.: Изд-во УДН, 1990. – 71 с.

2. Дополнительная литература

2.4 Гиль Л. С. и др. Современное промышленное производство овощей и картофеля с использованием систем капельного орошения и фертигации. – Херсон.: «Рута», 2007. – 369 с.

1. Урожай как результат фотосинтетической деятельности растений в посевах

Физиология растений дала ряд критериев в определении высокого урожая. Растениеводство является системой мероприятий, направленных на наилучшее использование процесса фотосинтеза зеленых растений.

Конкретной задачей на ближайшие годы в этой области является нахождение условий для повышения фотосинтетической активности растений в посевах, доведя использование ими солнечной энергии на фотосинтез вместо 0, 5-1% падающей на поле до 3-5%, что соответственно повысит и накопление органической массы.

Главная особенность процесса фотосинтеза состоит в том, что, используя воду как источник водорода, зеленые растения переносят с помощью энергии солнечного света (ФАР 380-710 нм) водород на восстановление СО2, и в результате этого образуются свободный кислород и органические вещества, в частности углеводы (условно СН2О):

Однако в процессе фотосинтеза образуются не только углеводы. В общий метаболизм вовлекаются также азот, фосфор, сера, магний, калий, железо, медь, молибден и другие элементы минерального питания. Многие из них участвуют в образовании неуглеводных продуктов фотосинтеза (аминокислот, белков, липидов, хлорофилла), в биосинтезе структур и агентов самого фотосинтетического аппарата (Ничипорович, 1977).

Фотосинтез является и первоисточником той биологически активной энергии, которая необходима для усвоения элементов минерального питания. Решающая роль фотосинтеза в формировании урожаев определяется усвоением углерода и энергии, а также, прямо или косвенно, и элементов минерального питания растений.

Биологический предел продуктивности листа растений или посева может быть достигнут тогда, когда фотосинтез будет осуществляться с максимально возможным коэффициентом использования приходящей энергии ФАР.

Таким образом, показатели КПД ФАР в формировании биологических урожаев являются одними из важных критериев для оценки достигаемых уровней активности и в разработке принципов и приемов ее увеличения.

2. Фотосинтез как фактор урожайности.

С физиологической и экологической точек зрения исследователи имеют целью всестороннее и наиболее полное изучение фотосинтеза как физиологического процесса, чтобы научно обосновать приемы возделывания растений, обеспечивающие наилучшие условия питания, и получение максимальных урожаев продукции высокого качества.

Л. А. Иванов выразил соотношение между фотосинтезом и урожаем, следующим уравнением:

М + m = FРТ-АР1Т1

Показатель FРТ в этом уравнении, представляющий собой про­изведение интенсивности фотосинтеза, величины фотосинтетической (листовой) поверхности и продолжительности процесса фотосинтеза, назван продуктивностью фотосинтеза и определяет урожай сухой массы.

Кэф.=

С агрономической точки зрения представляет интерес не общий урожай сухого вещества, не биологический урожай, а выход хозяйственно полезной его части (зерно, стебли, листья, клубни и т. п.). Эта часть урожая дает значительные колебания в зависимости от климата, удобрения и других факторов.

С учетом вышеизложенного уравнение Л. А. Иванова, дополненное А. А. Ничипоровичем, имеет следующий вид:

Ухоз.= =

Иногда в литературе площадь листьев выражают индексом листовой поверхности, который представляет собой отношение суммарной площади листьев растений к той земельной площади, на которой они размещены.

Показатель чистой продуктивности фотосинтеза, т. е. весовое ко­личество общей сухой биомассы, фактически создаваемой растениями посева в течение суток в расчете на 1 м2 площади листьев (г/м2/сут).

Изменяется в течение периода вегетации от 0 и даже отрицательных величин до 15-18 г/м2 в сутки.

Потери органических веществ на дыхание, экзосмос в почву и от­мирание органов. Резкие увеличения этого показателя могут наступать в периоды сильных повышений температур и засух. В связи с этим прирост общей биомассы урожая иногда не только приостанавливается, но она даже убывает.

Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз.), т. е. доли биомассы и энергии общего урожая, сосредоточенной в хозяйственной части урожая. Значение этого показателя чрезвычайно велико и он очень изменчив в зависимости от сопутствующих условий. Для примера можно указать, что у зерновых злаков Кхоз. может варьировать от 0, 25 до 0,55. Все агротехнические мероприятия, включая применение удобрений, поливы и т. д., должны быть направлены на получение наивысших значений Кхоз.

3. Фотосинтетически активная радиация (ФАР)

Фотосинтетически активными являются лучи спектра от 380 да 710 нм, с энергией моля квантов соответственно от 40 до 70 ккал. Солнечная радиация имеет длину волны 300-4000 нм, а видимая радиация 400-750 нм.

Радиационный баланс земной поверхности представляет собой остаточную радиацию или разность между приходящими к земной поверхности и уходящими от нее потоками коротковолновой и длинноволновой лучистой энергии. В общем виде формула радиационного баланса имеет вид

R = Q×(1-а)-1,

Для количественной характеристики радиационного потока обычно используют данные плотности лучистого потока, или интенсивность радиации, которая поступает в единицу времени на единицу облучаемой поверхности и выражается в кал/см2-мин или в кал/см2-день.

Q фар = 0,43S + 0,57D,

4. Фактические и теоретически возможные коэффициенты использования солнечной энергии на фотосинтез и формирование урожая

Интенсивность потока солнечной радиации выражается в различных единицах. Наиболее часто интенсивность светового потока характеризуется количеством энергии в калориях, падающей на 1 см поверхности в 1 мин (кал/см2).

На границе земной атмосферы, где интенсивность солнечной радиации более или менее постоянна, поверхность, перпендикулярная солнечным лучам, получает 1,91 кал/см /мин. Эта величина носит название солнечной постоянной. Максимальная интенсивность солнечной радиации для Москвы равняется 1,48 кал/см /мин и составляет 79% к солнечной постоянной. Это соответствует освещенности порядка 80-100 тыс. люкс.

Во многих работах встречаются исчисления интенсивности радиации в люксах. Это наименее точный метод оценки интенсивности радиации при изучении фотосинтеза. Люксметры регистрируют только часть энергии солнечной радиации, которая не полностью совпадает с активной фотосинтетической частью солнечного спектра. Приближенно можно считать, что 1000 люкс на прямом солнечном свету соответствует 70-80 кал/дм2/ч общей радиации и 35 кал/дм /ч активной фотосинтетической радиации. Энергия активной фотосинтетической части солнечного спектра (380-710 нм) составляет примерно 40-50% от энергии общей радиации (включая инфракрасную часть).

В практической работе непосредственный интерес представляет суточная изменчивость интенсивности солнечной радиации. Последняя достигает максимума в полуденные часы и снижается при переходе к утренним часам и вечерним, практически достигая нуля с наступлением навигационных сумерек, т. е. при опускании солнца ниже горизонта на 12°.

Существует три основных пути превращения и использования листьями поглощаемой энергии.

1. Энергия используется на фотосинтез и превращается в энер­гию химических связей. Эта величина достигает при высоких интенсивностях света примерно 1% и только в очень благоприятных условиях может быть вдвое большей.

2. Энергия тратится на теплоотдачу в окружающий воздух. Эта величина в среднем составляет 5% поглощаемой солнечной радиации.

Подсчеты использования энергии на фотосинтез дают следующую картину. Е. Фог (1958) указывает, что общая годовая продуктивность Земли, включая морской планктон, приблизительно составляет 5,6-1010 т в год. Следовательно, коэффициент использования солнечной энергии в процессе фотосинтеза, по подсчетам автора, не превышает 0,2% от общей радиации, достигающей земли, в то время как в кратковременных лабораторных опытах он может достигать 25%. По подсчетам Е. Ц. Вассинк (1959), использование энергии на фотосинтез на земном шаре составляет: для суши К = 0, 27, для океанов К = 0,11, а общий для всей Земли коэффициент примерно равен 0,17%. Согласно теории продуктивности фотосинтеза посевы по их усвоению ФАР можно разделить на группы, имеющие следующие величины КПД фотосинтеза: обычно наблюдаемые (0, 5-1, 5%), хорошие (1, 5-3, 0%), рекордные (3, 5-5%), теоретически возможные

По А. А. Ничипоровичу, осуществление всего цикла фотосинтеза (восстановление углерода, активизация воды и в ряде случаев активирование и восстановление сульфатов и нитратов) требует не менее трех-четырех молекул АТФ и четырех молекул усвоенной углекислоты. Чтобы они образовались в описанном выше процессе мобилизации электрона и водорода, необходимо 7- 8 элементарных фотохимических актов поглощения соответствующего числа квантов энергии света. Это значит, что в наилучших условиях фотосинтез может идти примерно с 8-квантовым расходом, т. е. с поглощением и полезным использованием на фотосинтетическую работу 8 квантов света для восстановления одной молекулы углекислоты. Другими словами, при фотосинтезе идет 8-квантовый расход энергии растениями.

Согласно основному уравнению фотосинтеза при усвоении одного грамм-моля СО2 (44 г) в продуктах фотосинтеза запасается 112 ккал энергии.

Если бы процесс во всех случаях шел с 8-квантовым расходом энергии и с запасанием в продуктах фотосинтеза 112 ккал на грамм-моль СО2, то КПД фотосинтеза в разных участках спектра соответствовал бы разным показателям, которые менялись бы от 21% в области синих лучей (энергия грамм-моля квантов при длине волны 400 нм равна 70 ккал) и до 37% в области красных (энергия грамм-моля красных лучей с длиной волны 680 нм равна 39 ккал).

Солнечный свет характеризуется сложным спектральным составом и энергия грамм-моля его в среднем равна 50 ккал. Значит, на фотосинтез с 8-квантовым расходом на солнечном свету должно поглотиться 8-50 = 400 ккал, а запастись в продуктах 112 ккал. Таким образом, максимальный КПД при солнечном свете может быть равен 28%. Это и есть теоретически возможный коэффициент использования поглощаемой энергии на фотосинтез.

Если принять, что во всех реакциях процесса фотосинтеза про­исходят неизбежные траты энергии в количестве примерно 20%, то максимально возможный КПД поглощаемой ФАР может составлять 25% при 8-квантовом расходе поглощенного света на грамм-моль усвоенной СО2, но с образованием и всех других продуктов фотосинтеза.

При 12-квантовом расходе на восстановление 1 грамм-моля листья должны поглотить 600 ккал энергии фотосинтетической активной радиации (12-50); коэффициент полезного использования энергии поглощенного света в этом случае составит 19%. КПД поглощения ФАР посевом ниже, чем у отдельных растений.

Главная задача отсюда состоит в том, чтобы обеспечить растениям такие условия, при которых фотосинтез шел бы с КПД, наиболее близким к максимально возможному, иначе говоря, соответствующему 8-12-квантовому расходу. Суммарно возможный КПД использования приходящей энергии несколько ниже и составляет 5-6, а в хороших условиях 12-14%. Остальная энергия превращается в тепло и либо сильно перегревает листья, либо вызывает усиленное испарение воды и удаляется из листьев вместе с ее парами.

На каждый миллиард килокалорий ФАР, приходящей на посев, за период вегетации и на каждый задаваемый процент использования ее на фотосинтез и запасание в урожае растения должны получить около 750 м3 доступной для транспирации воды, 25 кг/га доступного для усвоения азота, около 150 кг/га доступных элементов минерального питания в оптимальной их комбинации.

5. Получение посевов с оптимальным ходом роста площади листьев

Однако, как отмечает А. А. Ничипорович (1961), показатель площади листьев 40-50 тыс. м2 на 1 га в период наибольшего ее размера нельзя считать безусловно оптимальным для всех растений и всех условий. Так, для получения наивысшего урожая у кормовых культур и культур, выращиваемых на силос, где листья представляют хозяйственно ценную часть урожая, нужно стремиться к обеспечению развития площади листьев до 60-80 тыс. м2 на 1 га. Но чрезмерно раннее формирование в посевах большой площади листьев отрицательно сказывается в дальнейшем на образовании и развитии репродуктивных органов. Отсюда следует вывод, что площадь листьев должна быть оптимальной как по размерам, так и по ходу роста во времени.

В первой половине вегетации растения идет усиленный рост листьев, которые работают главным образом на свой рост, а также на рост стеблей и корней, что обеспечивает им нужное минеральное питание и водоснабжение. Затем при нормальном ходе процессов рост листьев прекращается, и они начинают усиленно работать на рост репродуктивных и запасающих органов. Чем больше в этот период площадь листьев, тем интенсивнее они работают, чем дольше продолжается период их работы на рост и заполнение хозяйственно ценных органов, тем выше может быть хозяйственный урожай.

До некоторых уровней размеры урожаев находятся в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы, интенсивностью и рациональным использованием продуктов фотосинтеза на рост растений.

Однако наряду с положительными последствиями увеличения плотности посевов и размеров фотосинтетического аппарата постепенно нарастают и отрицательные явления: усиливается взаимное затенение листьев, снижается средняя их освещенность, ухудшается аэрируемость посева, затрудняется перенос к листьям СО2 из масс воздуха.

В практике полезность учета площади листьев может быть большей, если его сочетать с учетом хода нарастания сухой массы биологического и хозяйственного урожаев. В этом случае можно получить показатели чистой продуктивности фотосинтеза.

ЧПФ=

Показатели чистой суточной продуктивности составляют от 5-6 до 10-12 г сухого вещества на 1 м2 площади листьев в сутки. Иначе говоря, при нормальном фотосинтезе 1 м2 листьев может накапливать в сутки 5-12 г сухого вещества урожая.

Около 20-40% ассимилянтов образующихся в растении за вегетацию, расходуется на формирование и функционирование корневой системы. Обычно расход ассимилянтов на эти цели выше у часто подрезаемых растений (пропашные культуры).

6. Ресурсы ФАР и потенциальный урожай

Урожай формируется в процессе фотосинтеза в результате использования энергии солнечной радиации. К. А. Тимирязев считал, что предел плодородия земли определяется не количеством удобрений, которые мы можем ей доставить, не количеством поданной влаги, а количеством световой энергии, посылаемой солнцем на данную поверхность.

Различают два вида естественной радиации:

коротковолновую, называемую, также интегральной радиацией, с длиной волны 280-400 нм;

длинноволновую с длиной волны от 400-4000 нм.

Для определения потенциальной урожайности используют фотосинтетически активную радиацию (ФАР) с длиной волны 380-710 нм. Она входит в состав коротковолновой радиации.

В свою очередь, ФАР подразделяется на следующие виды:

прямая солнечная радиация S часть лучистой энергии солнца, поступающая к земле в виде почти параллельных лучей, она измеряется фитоактинометром и пиргелиометром;

суммарная радиация Q, равная S+D, измеряется пиранометром, установленным на открытой площадке. Суммы ФАР по району (хозяйству) могут быть рассчитаны также по данным ближайшей актинометрической станции или агрометеорологического поста. Данные сумм интегральной радиации, взятые на станции, пересчитывают на сумму ФАР по формуле:

QФАР = 0,42S + 0,58D

Опыт последних лет показывает, что изучение изменчивости растений успешно осуществляется в специальных лабораториях искусственного климата, или фитотронах, где экспериментатор может воспроизводить различные сочетания многих факторов внешней среды, а также создавать комплексы внешних условий, приводящие к небывало высокой продуктивности изучаемых растений. Примером служат опыты лаборатории светофизиологии Института агрофизики, где в искусственных условиях получены урожаи томатов 100-140 кг плодов с 1 м2 в год, а планы ближайших исследований предусматривают увеличение этого урожая в два и даже четыре раза. Томаты в опытах Института агрофизики созревают за 60 суток от всходов, в год получают шесть урожаев. Каждый отдельный урожай дает 23-25 кг плодов с 1 м2. Свет действует на растение как сложный физический фактор: имеют значение и спектральный состав света, и фотопериодические циклы, т. е. суточные чередования света и темноты.

7. Тепло как часть солнечной радиации

Часть солнечной радиации, которая поглощается на Земле почвой, растительным покровом, поверхностью воды, геологическими породами, атмосферой, другими телами, обладающими различной способностью поглощать, удерживать, передавать и излучать тепло, определяет тепловой режим ландшафта.

Происходящие в растительных организмах физиологические и биохимические процессы возможны только в строго определенном, весьма узком, температурном интервале. Для прорастания семян и появления всходов растений необходима положительная температура от 0-1° до 14-15°С, а для полного развития растений определенная сумма активных (более +10 °С) температур.

При программировании урожайности сельскохозяйственных культур и выращивании запланированных урожаев величина теплообеспеченности учитывается в поправках на погодные условия.

Источник

Фотосинтетическая деятельность растений в посевах

Урожай создается в процессе фотосинтеза, когда в зеленых растениях образуется органическое вещество из диоксида углерода, воды и минеральных веществ. Энергия солнечного луча переходит в энергию растительной биомассы. Эффективность этого процесса и в конечном счете урожай зависят от функционирования посева как фотосинтезирующей системы.

В полевых условиях посев (ценоз) как совокупность растений на единице площади представляет собой сложную динамическую саморегулирующуюся фотосинтезирующую систему. Эта система включает в себя много компонентов, которые можно рассматривать как подсистемы; она динамическая, так как постоянно меняет свои параметры во времени; саморегулирующаяся, так как, несмотря на разнообразные воздействия, посев изменяет свои параметры определенным образом, поддерживая гомеостаз.

Такую систему характеризуют новые свойства по сравнению с отдельным растением. Так, для отдельного растения увеличение площади питания и связанное с этим улучшение освещенности приводят к повышению его семенной продуктивности, а для ценоза важна оптимальная густота растений. Условия для максимальной продуктивности отдельного растения и ценоза как системы не совпадают.

Исследованию фотосинтеза ценозов была посвящена Международная биологическая программа. Изучение фотосинтетической деятельности растений в посевах тесно связано с теорией получения высоких урожаев и возможностью управления формированием урожая. Методические основы ее изучения разрабатывали многие ученые. Большой вклад внес А. А. Ничипорович.

Управление формированием урожая весьма сложно, так как растения в ценозе, изменяясь в процессе вегетации, взаимодействуют с другими сложными системами — микроорганизмами почвы, возбудителями болезней, сорняками, вредителями. Многие факторы среды — температурный режим, осадки и др. — практически невозможно контролировать. Однако на основании анализа природно-климатических факторов можно подобрать сорта, адаптированные к конкретным условиям, разработать технологию их возделывания. Многие факторы поддаются регулированию. Можно изменить условия минерального питания, воздействовать на сорняки, вредителей и болезни. Управление процессом формирования урожая ведут на основе систематического контроля за развитием растений и направления хода фотосинтетической деятельности посевов в соответствии с заранее заданными параметрами.

Фотосинтетически активная радиация

Необходимое условие фотосинтеза — энергия солнечной радиации. Следует создавать такие посевы, в которых листья поглощали бы энергию солнца с возможно более высоким коэффициентом полезного действия для создания наибольшей биомассы и сосредоточения ее в хозяйственно ценной части урожая — семенах, клубнях, корнеплодах и т. п.

В процессе фотосинтеза принимает участие не вся солнечная энергия, а только ее видимая часть — фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной волн от 380 до 720 нм (нанометр). Эти лучи поглощаются хлорофиллом и являются энергетической основой фотосинтеза. Энергия ФАР составляет около 50 % общей энергии солнечной радиации. Инфракрасная часть солнечного спектра, составляющая также около 50 % общей энергии солнца, не участвует в фотохимических реакциях фотосинтеза. Эти лучи поглощаются почвой, от которой нагреваются приземный слой воздуха и сами растения, при этом усиливаются транспирация и испарение влаги с поверхности почвы. Количество ФАР, падающее на единицу поверхности почвы в среднем по месяцам года и по декадам месяца, определено для различных географических зон и приведено в соответствующих справочниках.

Объективным показателем величины урожая (высокий, средний, низкий) может служить коэффициент использования ФАР. Хорошие урожаи соответствуют 2…3 % использования ФАР. При возделывании сортов интенсивного типа и оптимизации всех процессов формирования урожая возможна аккумуляция в урожае 3,5…5,0 % ФАР и более.

Поступление солнечной энергии за вегетационный период зависит от географической широты. Так, если сравнивать северные и южные районы России, то приход ФАР за возможный вегетационный период различается более чем в 2 раза. Кроме того, можно отметить, что на плодородных почвах Краснодарского края при достаточном количестве тепла и влаги значительно легче сформировать посев, который в среднем за вегетацию усваивает 3 % ФАР, чем в Тверской области на малоплодородных почвах и при недостатке тепла.

Показатели фотосинтетической деятельности посевов

Посев представляет собой оптическую систему, в которой листья поглощают ФАР. В начальный период развития растений ассимиляционная поверхность невелика и значительная часть ФАР проходит мимо листьев, не улавливается ими. С повышением площади листьев увеличивается и поглощение ими энергии солнца. Когда индекс листовой поверхности* составляет 4…5, т. е. площадь листьев в посеве 40…50 тыс. м2/га, поглощение ФАР листьями посева достигает максимального значения — 75…80 % видимой, 40 % общей радиации. При дальнейшем увеличении площади листьев поглощение ФАР не повышается.

В посевах, где ход формирования площади листьев оптимальный, поглощение ФАР может составить в среднем за вегетацию 50…60 % падающей радиации. Поглощенная растительным покровом ФАР — энергетическая основа для фотосинтеза. Однако в урожае аккумулируется только часть этой энергии. Коэффициент использования ФАР обычно определяют по отношению к падающей на растительный покров ФАР. Если в урожае биомассы в средней полосе России аккумулировано 2…3 % прихода на посев ФАР, то сухая масса всех органов растений составит 10… 15 т/га, а возможная урожайность — 4…6 т зерна с 1 га. В изреженных посевах коэффициент использования ФАР составляет всего 0,5…1,0%.

При рассмотрении посева как фотосинтезирующей системы урожай сухой биомассы, создаваемый за вегетационный период, или его прирост за определенный период зависит от величины средней площади листьев, продолжительности периода и чистой продуктивности фотосинтеза за этот период.

где У —урожайность сухой биомассы, т/га; ФП— фотосинтетический потенциал, тыс. м 2 • дни/га; ЧПФ —чистая продуктивность фотосинтеза, г/(м 2 • дни).

Фотосинтетический потенциал рассчитывают по формуле

где S_c — средняя за период площадь листьев, тыс. м 2 /га; Т — продолжительность периода, дни.

Основные показатели для ценоза, как и урожайность, определяют в расчете на единицу площади —1м 2 или 1 га. Так, площадь листьев измеряют в тыс. м 2 /га. Кроме того, пользуются таким показателем, как индекс листовой поверхности.

Основную часть ассимиляционной поверхности составляют листья, именно в них осуществляется фотосинтез. Фотосинтез может происходить и в других зеленых частях растений — стеблях, остях, зеленых плодах и т. п., однако вклад этих органов в общий фотосинтез обычно небольшой. Принято сравнивать посевы между собой, а также различные состояния одного посева в динамике по площади листьев, отождествляя ее с понятием «ассимиляционная поверхность».

Динамика площади листьев в посеве подчиняется определенной закономерности. После появления всходов площадь листьев медленно повышается, затем темпы нарастания увеличиваются. К моменту прекращения образования боковых побегов и роста растений в высоту площадь листьев достигает максимальной за вегетацию величины, затем начинает постепенно снижаться в связи с пожелтением и отмиранием нижних листьев. К концу вегетации в посевах многих культур (зерновые, зерновые бобовые) зеленые листья на растениях отсутствуют.

Площадь листьев различных сельскохозяйственных растений может сильно варьировать в течение вегетации в зависимости от условий водоснабжения, питания, агротехнических приемов. Максимальная площадь листьев в засушливых условиях достигает всего 5… 10 тыс. м 2 /га, а при избыточных увлажнении и азотном питании она может превышать 70 тыс. м 2 /га. Считается, что при индексе листовой поверхности 4…5 посев как оптическая фотосинтезирующая система работает в оптимальном режиме, поглощая наибольшее количество ФАР. При меньшей площади листьев часть ФАР листья не улавливают. Если площадь листьев больше 50 тыс. м 2 /га, то верхние листья затеняют нижние, их доля в фотосинтезе резко снижается. Более того, верхние листья «кормят» нижние, что невыгодно для формирования плодов, семян, клубней и т. д.

Динамика площади листьев показывает, что на разных этапах вегетации посев как фотосинтезирующая система функционирует неодинаково (рис. 3). Первые 20…30 дней вегетации, когда средняя площадь листьев составляет 3…7 тыс. м2/га, большая часть ФАР не улавливается листьями, и поэтому коэффициент использования ФАР не может быть высоким. Далее площадь листьев начинает быстро нарастать, достигая максимума. Как правило, это происходит у мятликовых в фазе молочного состояния зерна, у зерновых бобовых в фазе полного налива семян в среднем ярусе, у многолетних трав в фазе цветения. Затем площадь листьев начинает быстро снижаться. В это время преобладают перераспределение и отток веществ из вегетативных органов в генеративные.

Рис. 3. Оптимальная площадь листьев в посевах однолетних культур с длительностью вегетационного периода 100 и 120 дней

На продолжительность этих периодов и их соотношение влияют различные факторы, в том числе агротехнические. С их помощью можно регулировать процесс нарастания площади листьев и продолжительность периодов. В засушливых условиях густоту растений, а следовательно, и площадь листьев намеренно снижают, так как при большой площади листьев усиливается транспирация, растения сильнее страдают от недостатка влаги, урожайность уменьшается.

Слишком большое разрастание площади листьев при достаточном водоснабжении также приводит к нежелательным результатам. Биомасса в этом случае растет довольно высокими темпами за счет вегетативных органов, однако условия формирования плодов и семян ухудшаются. К подобным результатам может привести и чрезмерное загущение растений. Для кормовых культур, у которых листья представляют хозяйственно ценную часть урожая (например, травы), площадь листьев может достигать 60…80 тыс. м 2 /га.

Таким образом, получение высоких урожаев связано с оптимальным ходом (графиком) нарастания площади листьев. Такие графики могут быть определены для каждой культуры и сорта в конкретных условиях их выращивания.

Формирование урожая зависит не только от величины площади листьев, но и от времени ее функционирования. Фотосинтетический потенциал (ФП) объединяет эти показатели. ФП может быть определен за любой период времени, например за декадные, межфазные периоды или в целом за вегетационный период. ФП за какой-либо период представляет сумму величин площади листьев за каждые сутки периода. Например, если площадь листьев в начале периода составляла 20 тыс. м 2 /га, а через 10 дней — 28 тыс. м 2 /га, то ФП этого 10-дневного периода составляет (20 + 28): 2 • 10 = = 240 тыс. м 2 • дни/га. ФП хорошо развитых посевов зерновых культур с вегетационным периодом 100…ПО дней составляет за вегетацию 2,0…2,5 млн м 2 • дни/га. В южных районах для культур с длительным вегетационным периодом и при хорошем водоснабжении ФП может составить до 4 млн м 2 • дни/га.

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) характеризует интенсивность фотосинтеза посева и представляет собой количество сухой массы растений в граммах, которое синтезирует 1 м 2 листовой поверхности за сутки. В среднем за вегетацию у таких культур, как пшеница, ячмень, ЧПФ составляет 5…7 г/(м 2 • дни). У кукурузы ЧПФ обычно выше. ЧПФ, так же как и ФП, определяют за какой-либо период или в среднем за вегетацию:

где В₂ и B₁ — сухая масса растений с единицы площади в конце и в начале периода.

ЧПФ варьирует в течение вегетации. В первый месяц вегетации ЧПФ выше, чем в последующий, так как в начале вегетации растения не затеняют друг друга, все листья хорошо освещены. В дальнейшем с увеличением площади листьев ЧПФ начинает уменьшаться в связи с затенением нижних листьев.

В начале вегетации нарастание биомассы идет медленно, затем темпы приростов увеличиваются. В конце вегетации, когда площадь листьев небольшая, суточные приросты биомассы также невелики. В это время идет перераспределение накопленных ассимилятов из листьев, стеблей и корней в генеративные органы.

Прирост биомассы за любой промежуток времени, в том числе и за вегетацию, равен произведению ФП и ЧПФ. Если в среднем за 100 дней вегетации ЧПФ равнялась 6 г/(м 2 • дни), а ФП — 2 млн м 2 • дни/га, то количество сухой биомассы составит 12 т/га.

Посев как фотосинтезирующая система наиболее производительно функционирует в период, когда площадь листьев близка к оптимальной — 30…50 тыс. м 2 /га. Если ЧПФ в это время равна 5…7 г/(м 2 •дни), то при площади листьев 40 тыс. м 2 /га суточный прирост сухой биомассы составит 200…280 кг/га. Если период с такой средней площадью листьев продолжается 30 дней, то за это время прирост сухой биомассы составит 6…8 т/га. Прирост биомассы за период, когда посев функционирует в оптимальном режиме, составляет более 70 % максимального за вегетацию, хотя продолжительность этого периода — всего 30 % общей вегетации культуры. Коэффициент использования ФАР в это время в 2…3 раза больше, чем в первый месяц после появления всходов, а также в конце вегетации.

При созревании в корнях и стеблях сосредотачивается 50…60 % сухой массы растений, в основном представленной клетчаткой. В нашем примере из общей биомассы 12 т/га на урожай зерна приходится 5…6 т.

Различия в урожаях в конечном итоге определяются тем, достигал ли и как скоро достигал посев в своем развитии оптимального для данных условий состояния, а также как долго он функционировал в этом состоянии.

Таким образом, высокие урожаи обеспечиваются определенным ходом фотосинтетической деятельности растений в посевах. Оптимальный ход нарастания площади листьев и биомассы может быть определен для каждой культуры и сорта в конкретных условиях выращивания.

Факторы, лимитирующие фотосинтез

Почему растения в посеве не достигают оптимального уровня показателей фотосинтетической деятельности или существенно отклоняются от них в отдельные периоды вегетации? Какие элементы фотосинтетической деятельности подвержены наибольшему влиянию различных факторов?

Как следует из формулы У = ФП • ЧПФ, урожай биомассы (а также и хозяйственно ценной части урожая) прямо зависит от этих показателей. При улучшении условий жизни растений (оптимизация режима питания и влагообеспеченности) обычно усиливаются ростовые процессы, увеличивается площадь листьев. В этом случае листья сильнее затеняют друг друга, поэтому ЧПФ снижается.

Большинство культурных растений относятся к типу С₃, у которых фотосинтез усиливается с ростом концентрации СO₂ при насыщающей интенсивности освещения.

К растениям типа С₄ относятся хлеба второй группы — кукуруза, сорго, просо, рис и сахарный тростник. У них не наблюдается светового насыщения и усиленного фотодыхания, а компенсационная точка по СO₂ необычайно низка. ЧПФ у С₄-растений выше, чем у С₃-растений, особенно при повышенной площади листьев. Сорта детерминантного типа роста (ультраскороспелые сорта сои) обычно характеризуются более высокой ЧПФ. Имеют значение также форма, направление и анатомическое строение листьев. У сортов люпина узколистного ЧПФ обычно выше, чем у сортов других видов люпина.

Считается, что у зерновых культур фотосинтез посева осуществляется лучше, если верхние листья направлены под острым углом к стеблю. В процессе селекционного совершенствования сахарной свеклы распластанная по поверхности почвы розетка листьев постепенно превращалась в воронкообразную, что определило способность современных сортов создавать высокопродуктивные посевы.

Большое значение имеет аттрагирующая способность генеративных и запасающих органов растений, благодаря которой пластические вещества из листьев активно перемещаются в них.

Для скороспелых форм ФП должен составлять 1,5…2,0 млн м 2 • дни/га. для среднеспелых — 2,5…3,0 и для позднеспелых — 3…5 млн м 2 • дни/га.

В пределах одного типа скороспелости увеличение ФП может происходить путем ускорения темпов роста площади листьев и увеличения ее максимального значения. Густота посевов —один из факторов, сильно влияющих на эти показатели. Однако чрезмерное разрастание листьев при усилении их затенения может стать отрицательным фактором для формирования репродуктивных органов.

При оптимальной влагообеспеченности фактором, ограничивающим ростовые процессы, становится уровень минерального питания. Для получения высоких урожаев необходима высокая обеспеченность элементами минерального питания, в первую очередь азотом. Так, растения пшеницы при урожайности зерна 5 т/га выносят из почвы 170…200 кг азота с 1 га. Однако высокие нормы азота при достаточном количестве влаги усиливают вегетативный рост растений и разрастание листовой поверхности сверх оптимальных размеров, растения полегают, урожай снижается.

Основное средство повышения эффективности использования ценозом влаги и удобрений на фотосинтез и повышение урожайности — генетическое преобразование растений, создание сортов, у которых рост вегетативных органов ограничен, а генеративных — значительно выше, чем у старых сортов. Поэтому одно из направлений современной селекции — создание сортов, реагирующих на улучшение условий выращивания увеличением хозяйственно ценной части урожая.

В онтогенезе растений от всходов до начала созревания выделяют 4 биологически обоснованных периода:

Основные выходные показатели первого периода — площадь листьев и ФП; второго — максимальная за вегетацию площадь листьев, ФП этого периода и количество образовавшихся плодов в расчете на единицу площади (на 1 м 2 ). Число образовавшихся плодов прямо коррелирует с ФП первого периода и особенно тесно — с ФП второго.

В третий период (рост плодов) площадь листьев постепенно начинает уменьшаться, но в среднем сохраняется на высоком уровне; биомасса продолжает интенсивно нарастать за счет роста плодов, которые к концу периода достигают максимальной величины. От числа сохранившихся к концу третьего периода плодов и семян зависят показатели фотосинтеза и поступление в растения азота в четвертый период, когда происходит налив семян. Посев как фотосинтезирующая система наиболее активно функционирует в течение второго и третьего периодов. За это время, равное по продолжительности первому периоду, накапливается 60…70 % биомассы и такое же количество азота от максимальных за вегетацию величин.

Таким образом, эффективность работы каждого последующего периода зависит не только от агрометеорологических условий этого периода, но и от результатов функционирования посева в предыдущий период. Конечные показатели развития посева — урожай семян и его качество — зависят от последовательных состояний посева в процессе роста и развития растений.

Источник